химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ов. Необычен и механизм инициации молекул мРНК. В качестве затравки здесь используются фрагменты транскриптов клеточных генов. Один из вирусных Р-белков «узнает» кэпированные 5'-концы этих транскриптов и фиксирует их в районе З'-концов геномных РНК- Затем этот же или другой Р-белок вносит эндонуклеолитический разрыв в клеточный транскрипт на расстоянии 10—13 нуклеотидов от его 5'-конца. Возникающий при этом короткий кэпированный клеточный олиго-нуклеотид и используется как затравка при синтезе (+)нити. Таким образом, на 5'-концах мРНК вируса гриппа появляется гетерогенный набор олигонуклеотидов клеточного происхождения. При образовании вирусных мРНК (—)РНК-матрица копируется не полностью. На расстоянии около 20 нуклеотидов от 5'-конца в ней находится олигоуридиловая последовательность длиной 5—7 нуклеотидов. Как и в случае ВВС, на этом месте РНК-полимераза вируса гриппа «буксует» и образует З'-концевой полиадениловый тракт молекул мРНК- После завершения синтеза поли(А) происходит терминация и около двух десятков 5'-концевых нуклеотидов геномных РНК не представлены в вирус-специфических мРНК- Из образовавшихся таким образом восьми видов вирусных мРНК шесть кодируют по одному белку. Однако часть молекул двух других мРНК подвергается сплайсингу, осуществляемому клеточными ферментами по обычным механизмам. В возникающих в результате сплайсинга дополнительных видах мРНК используются альтернативные открытые рамки считывания, подобно тому, как это характерно для ДНК-содержащих вирусов.

Таким образом, при использовании восьми сегментов геномной (—)РНК в зараженной вирусом гриппа клетке образуется 10 классов моноцистронных мРНК. Эти мРНК, переходя в цитоплазму, направляют синтез вирус-специфических белков, но по очевидным причинам они не могут быть использованы в качестве матриц для обратного синтеза геномных (—)РНК: молекулы мРНК на 5'-конце содержат гетерогенные фрагменты транскриптов клеточных генов, а их З'-концы полиаденилированы и лишены комплемента 5'-конца геномных (—)РНК. Для репликации генома необходимы точные и полные (+)РНК-копии всех сегментов вирусного генома. Такие некэпированные и неполиаденилированные копии действительно появляются в зараженной клетке после накопления достаточного количества вирус-специфических белков. Механизм, обеспечивающий переключение с синтеза мРНК на образование полноразмерных (+)РНК, пока не расшифрован, но, как и в случае ВВС, он должен включать угнетение «буксования» РНК-полимеразы на олигоури-диловых участках матрицы и подавление преждевременной терминации; кроме того, должен измениться способ инициации синтеза (+)нити (клеточные РНК здесь не нужны). Полноразмерные (+) РНК входят в состав вирус-специфических РНП и используются в качестве матриц для завершения цикла репликации — дл^ образования геномных (—)РНКИзвестны и другие вирусы как с непрерывным, так и сегментированным (—)РНК-геномом. И хотя какие-то детали механизмов их репликации / транскрипции могут отличаться от только что описанных, общность основных принципов прослеживается удивительно хорошо. Но на одной группе вирусов следует остановиться особо. Речь идет о флебовирусах, которые относят к обширному семейству буньявирусов. Все буньявирусы имеют геном, состоящий из трех сегментов. У «обычных» буньявирусов, подобно вирусу гриппа, все эти сегменты представляют собой молекулы (—)РНК, на каждой из которых как на матрице синтезируются как субгеномные мРНК с гетерогенными кэпированными 5 -концами, происходящими из клеточных РНК, так и полноразмерные молекулы (+) РНК. Здесь рассмотрим в первую очередь малый (S) сегмент буньявирусов; у обычных представителей этого семейства он содержит информацию о двух белках, которые считываются с одной молекулы субгеномной мРНК благодаря использованию разных инициатор-ных триплетов и разных открытых рамок считывания. Замечательная особенность флебовирусов, которые во всех остальных отношениях являются типичными буньявирусами, заключается в том, что S-сегменту их генома нельзя приписать определенный знак: открытая рамка считывания для одного из белков находится в геномной РНК, а для другого — в комплементарной ей РНКТаким образом, 5'-половина S-сегмента генома флебовирусов соответствует (+)полярности, а З'-половина — (—)полярности. Такие РНК можно назвать обоюдозначащими. Схема репликации / транскрипции S-сегмента флебовирусов выглядит следующим образом (рис. 172). С геномной РНК считываются два класса комплементарных РНК: во-первых, субгеномная мРНК [(+)РНК1, кодирующая один из белков, и, во-вторых, полноразмерная комплементарная обоюдозначащая РНК — антигеном. В свою очередь, эта комплементарная РНК (антигеном) служит матрицей для образования также двух видов РНК: второй субгеномной мРНК [(-f)PHKJ, кодирующей другой белок, и полноразмерной обоюдозначащей геномной РНК, которая идет на построение нового поколения вирусных частиц. Что касается других сегментов генома флебовирусов, то это обычные (—)РНК326

327

ГЕНОМ | -?? — -1

3' ( ) 5'

АНТИГЕНОМ I - 4-1

' Р

страница 124
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
кроссовки детские баскетбольные купить
нейромонах феофан концерт москва 2017
тексты благодарности тренеру
приточная установка utr 80-50 v1.35-2,2x30.r прайс

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.11.2017)