химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

тся в том, что матрицей для репликации / транскрипции является не свободная РНК, а вирусный рибонуклеопротеид (РНП) — молекула РНК, равномерно покрытая вирус-специфическим белком.

11*

Сначала — о вирусах с непрерывным (—)РНК-геномом. Наиболее изученный представитель этой группы — вирус везикулярного стоматита (ВВС). Геном ВВС — однонитевая РНК, содержащая около 11 т. н. В вирусной частице эта РНК формирует РНП, ком-плексируясь с белком N. С вирусным РНП прочно ассоциированы

323

3'

АНТИГЕНОМ

ГЕНОМ

1 П i i

<+)

Рис. 169. Схема репликации/транскрипции генома вируса везикулярного стоматита:

L — лидерный сегмент ( + )РНК: кружки — 5'-концевые кзл-структу-РЫ; волнистые линии — З'-концевые полн( А)-последовательностй; жирные стрелки — транскрипция; тонкие — репликация

также молекулы РНК-полимеразы и еще одного белка, принимающего участие в синтезе РНК. После взаимодействия с чувствительной клеткой субвирусная частица, содержащая все эти белки и геномную РНК, освобождается от наружной липопротеидной оболочки и оказывается в цитоплазме. Сразу же начинается синтез молекул мРНК. Эти мРНК моноцистронны — им ведь предстоит функционировать в клетках эукариот. Хотя многие важные детали механизма образования моноцистронных (+)РНК на непрерывной (—)РНК ВВС еще не установлены, наиболее вероятная модель этого процесса такова (рис. 169).

РНК-полимераза, ассоциированная с вирусным РНП, начинает транскрипцию, по-видимому, непосредственно на З'-конце геномной (—)РНК и передвигается к ее 5'-концу. Однако по ходу этого движения фермент встречает специальные сигналы, обусловливающие терминацию и реинициацию цепи (+)РНК. Первый такой терминирующий сигнал расположен недалеко от З'-конца (—)РНК-мат-рицы. В результате образуется короткая (около 50 нуклеотидов) так называемая «лидерная» (-)-)РНК, которая не транслируется. Более интересные и сложные события происходят на границах между участками (—)РНК, кодирующими индивидуальные белки (рис. 170). Каждый такой участок заканчивается (если идти от 3'- к 5'-концу матрицы) последовательностью из семи остатков ури-диловой кислоты. Соответственно в синтезируемой (+)цепи в этом месте появляются остатки адениловой кислоты, но не семь таких остатков, как можно было бы ожидать, а несколько десятков или даже сотни. РНК-полимераза здесь как бы «буксует», образуя З'-концевой поли(А) сегмент моноцистронной мРНК- После завершения образования поли(А) фермент возобновляет копирование (—)РНК,, но реинициация следующей молекулы мРНК происходит на третьем от олигоуридилового тракта нуклеотиде матрицы. В результате два «межгенных» нуклеотида геномной РНК оказываются нетранскриби-рованными. 5'-концы молекул мРНК кэпируются; это происходит,

324

ГЕН 1 (~' ГЕН 2

5'...CPUpGP UpUp Ар^^Црр ApUpAp.-.y 3'...GpApCPApAp(pp)5'3(Ap)GpUpApUp...5' мРНК! (+) мРНК2

Рис. 170. Схема событии, происходящих на границе между двумя генами при транскрипции генома вируса везикулярного стоматита

Сверху — последовательность вирусной (—)РНК в области, где соседствуют два гена (в состав межгенного промежутка наряду с адениловым остатком могут входить либо гуаниловый, либо цитндиловый остатки); снизу — структура концов двух мРНК; стрелкой указано направление транскрипции

по-видимому, при участии вирус-специфических белков. Все эти события повторяются на границе между каждой парой генов.

После трансляции вновь синтезированных мРНК и накопления соответствующих белков начинается собственно репликация генома ВВС. Сначала синтезируются точные, полноразмерные (+)копии вирусного генома. Для этого необходимо подавить «буксование» РНК-полимеразы на полиуридиловых последовательностях матрицы, а также внутреннюю терминацию. Предполагают, что такое ре-гуляторное переключение происходит в результате взаимодействия вирус-специфических белков (вероятно, белка N) с растущей (+)це-пью. Во всяком случае, все имеющиеся в зараженной клетке полноразмерные молекулы (+)РНК находятся там в виде РНП, сходного по структуре с РНП, содержащим геномную (—)РНК- В заключение на полноразмерной (+)РНК синтезируются (—)нити, которые включаются в состав дочерних вирионов.

Репликацию / транскрипцию сегментированных (—)РНК-гено-мов удобно рассмотреть на примере вируса гриппа (рис. 171). Этот вирус содержит восемь разных молекул (—)РНК длиной от 900 до

Антигеном 1 5' У 5' ? Г У 5- У У У У G §'

_ Я Я Я Я~Я iiliil

2350 нуклеотидов (всего 13,5 т. н.). 5'- и З'-концы каждого сегмента частично взаимно комплементарны; при этом одноименные концы всех сегментов имеют одинаковые нуклеотидные последовательности. Каждый из сегментов РНК покрыт главным структурным белком; с этим РНП ассоциированы три относительно крупных полипептида — так называемые Р белки, которые осуществляют синтез вирус-специфических РНКВскоре после инфекции вирусный нуклеопротеид оказывается в ядре зараженной клетки, где начинается образование вирусных мРНК- Отметим, что ядерная локализация синтеза вирусных РНК необычна для РНК-содержащих вирус

страница 123
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
фжк 250
частотник 3 квт спб
телевизор на прокат
кросовки для волейбола

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.06.2017)