химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

другой оказавшейся по соседству молекулы вирусной РНК. После завершения синтеза (—)нити на новой матрице она может давать начало рекомбинантным (+)геномам.

Теперь о системах, в которых цикл репликации / транскрипции включает образование не только полноразмерных (-f-i и (—)нитей, но также и субгеномных мРНК- Эти субгеномные молекулы мРНК считываются с полноразмерной (—)нити; считывание может происходить двумя разными способами. В одних системах, например у альфа-вирусов или у вируса табачной мозаики (ВТМ), в (—)нити РНК имеются участки, которые можно уподобить промоторам: РНК-полимераза «узнает» эти участки и способна здесь (а не только на З'-конце матрицы) начинать свою «работу». У альфа-вирусов (образуется только один вид субгеномных мРНК (рис. 1671, у других же (в том числе у ВТМ) — несколько. В последнем случае субгеномные мРНК разной длины имеют разные 5'-концы, поскольку их синтез начинается в разных местах (—)матрицы. В то же время З'-концы всех субгеномных мРНК, образованных на данной матрице, идентичны и соответствуют З'-концу полноразмерной (+)нити.

320

11 —1929

321

У

5'

(+)

И

I

5' оРис. 167. Схема репликации/транскрипции генома альфавирусов

Нн 5 '-конце геномной к субгеномной (-)РНК имеется КЭП (кружок); на З'конце молекул ( + )РНК и на 5'-конце молекул (—)РНК находится гамополимериые последовательности (лоли(А) и лолн(11) соответственно]; жирная стрелка — транскрипция, тонкие -— репликация

Другой вариант образования субгеномных мРНК реализуется у коронавирусов. В зараженной клетке помимо геномной РНК синтезируется шесть классов субгеномных 5' мРНК- Нуклеотидные после-* довательности всех этих (+)РНК идентичны не только на З'-конце, но и на 5'-конце. Объясняется это следующим 3' образом (рис. 168). Как и в других системах, сначала с геномной РНК считывается (—)нить. Синтез всех (-Ь)це-пей начинается на З'-конце (—)матрицы. Однако связь между синтезируемой (-г) нитью и матричной (—)ни-тью весьма слаба. После образования 5'-концевого «лидерного» сегмента (+)нити длиной около 70 нуклеотидов этот «лидер» имеет высокий шанс отделиться от матрицы. В дальнейшем он опять взаимодействует с той же или другой молекулой (—)РНК- Однако, поскольку в матрице имеются характерные прямые повторы, З'-конец лидерного сегмента может присоединиться либо к тому месту, от5'

( )

JY

_3' _У

3'

\ ИТГЕНОМ J

4 Г Ю

Рис. I 68. Схема репликации/транскрипции генома коронавирусов: Жнриый прямоугольник — 5'-коНцевая лндерная (L) нуклеотндная последовательность (+)ннтей; кружки в ( —(нити (акгигеноме) — участки, комплементарные З'-концу лидерного сегмента: жирные стрелки — транскрипция; тонкие — репликация. Отсоединившийся от (— (матрицы лндерный сегмент может снова присоединиться к одному из комплементарных участков этой матрицы (показано прерывистыми стрелками) и послужить в качестве затравки для синтеза разных субгеиомиых мРНК

323 куда он «ушел», либо к другому гомологичному месту. Далее синтез (+)нити возобновляется, и в зависимости от выбора «места посадки» лидера возникает либо геномная, либо одна из субгеномных (+)РНК. Такая легкость отсоединения вновь синтезируемой цепи от матрицы также обусловливает высокий уровень рекомбинации между РНК-геномами коронавирусов; эта рекомбинация осуществляется, очевидно, по модели смены матрицы.

Естественно, что помимо субгеномных (+)РНК одним из продуктов репликации / транскрипции должны быть и полноразмерные (геномные) (+)РНК, которые, во-первых, направляют синтез белков, закодированных в 5'-концевом районе генома, а во-вторых, включаются в дочерние вирусные частицы. Полноразмерные (+)РНК считываются с такой же (—)матрицы, как и субгеномные мРНК- Динамика образования различных видов вирус-специфических РНК различна: синтез (—)РНК более характерен для ранних стадий инфекционного цикла, а синтез (+)РНК — для поздних; обнаруживаются и различия в динамике синтеза субгеномных и полноразмерных (+)РНК- Известно, что в этой регуляции принимают участие вирус-специфические белки, но конкретные их функции пока не выяснены, если не считать, что некоторые из них входят в состав РНК-зависимой РНК-полимеразы.

5'-концы геномных и субгеномных (+)РНК вирусов эукариот часто кэпированы. Соответствующая посттранскрипционная модификация вирусных РНК осуществляется клеточными ферментами.

б. Репликация / транскрипция однонитевых (—)РНК-геномов

Многие вирусы имеют геном в виде (—)нити РНК. У некоторых таких вирусов геном представлен единой непрерывной молекулой, а у других он сегментирован, т. е. состоит из нескольких молекул. Общим свойством вирусов с (—)РНК-геномом является то, что в состав их вирусных частиц входит РНК-полимераза, способная копировать РНК-матрицу. Биологический смысл такой организации понятен. Поскольку, по определению, (—)РНК не может выполнять функции мРНК, для образования «своих» мРНК вирус должен внести в клетку не только геном, но и фермент, умеющий снимать с этого генома комплементарные копии. Другое общее свойство этих вирусов заключае

страница 122
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
https://wizardfrost.ru/info/Stanciya_metro_Kuncevskaya-remont_xolodilnikov_na_domu
http://www.prokatmedia.ru/proektor.html
T4R04EA
шкаф на 30 ячеек открытый zj-30 москва

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.08.2017)