химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

х клеточных; является РНК-зависимой РНК-полимеразой, но для эффективного использования в качестве матрицы (—)нити РНК фага Qp, необходим еще один клеточный полипептид — так называемый «хозяйский фактор»; этот низкомолекулярный белок ассоциирован с рибосомами, но его функция в незараженной клетке неизвестна (строго говоря, неизвестно, нужен ли «хозяйский фактор» для репликации фаговой РНК in vivo; даже in vitro потребность в нем исчезает после увеличения концентрации GTP в инкубационной среде).

Репликаза фага Qg — высокоспецифичный фермент: из природных РНК он использует в качестве матрицы только собственный геном, т. е. РНК фага Qp и некоторые родственные молекулы. Однако при наличии затравки фермент может копировать любую РНК: таким образом, специфичность проявляется на стадии инициации. Любопытно, что избирательность фермента по отношению к матрице в значительной степени определяется входящими в его состав клеточными белками: белок S1 и «хозяйский фактор» требуются при использовании в качестве матрицы (—)нитн РНК фага Qp, но эти белки не нужны, когда в рати матрицы выступает, например, (—)нить этой РНК.

Поскольку З'-концевым нуклеозидом (—)нити РНК фага Qjj является аденозин, можно было бы ожидать, что первым (т. е. 5'-концевым) нуклеотидом в (—(нити будет LTP. На самом деле (—)нить начинается с GTP, который комплементарен предпоследнему остатку в (-)РНКфага QB (рис. 165). Точно такая же картина наблюдается и при синтезе (—)нити. Соответственно З'-концевые аденозиновые остатки как (-)нити, так и (—)нити появляются в

319

318

этих молекулах нематричным путем. Эту работу выполняет сама

репликаза Qp.

Важная особенность репликационной системы фага заклю чается в том, что вновь синтезируемая нить не формирует протяженного дуплекса с матричной нитью; другими словами, на однони-тевой матрице образуется однонитевой продукт. Предполагают, что возникновению межцепочечного дуплекса препятствует весьма выраженная внутрицепочечная вторичная структура матричной и вновь синтезируемой цепей.

Благодаря этой особенности, а также благодаря тому, что репликаза Qp в присутствии «хозяйского фактора» распознает как (+)нить, так и (—)нить фаговой РНК, добавление этой РНК к ферменту запускает множественные повторные полные циклы репликации вирусного генома: на (+)матрицах синтезируются (—)нити, которые в свою очередь используются для синтеза (^)РНК- Соотношение между синтезом (-г) и (—)цепей in vitro будет определяться концентрацией «хозяйского фактора», который, как известно, нужен для образования (—)цепей: при его недостатке предпочтительно идет синтез (—)нитей. Очищенная система, состоящая из репликазы Qfi, некоторого количества «хозяйского фактора», нуклеозидтрифос-«фатов и солей, способна синтезировать инфекционную фаговую РНК в количествах, многократно превышающих количество фаговой РНК, первоначально внесенное в систему в качестве матрицы.

Репликационная система вируса полиомиелита изучена менее детально; тем не менее здесь имеются явные отличия от только что рассмотренной фаговой системы. Так, на 5'-концах вновь синтезируемых (+) и (—)цепей полиовирусных РНК всегда присутствует низкомолекулярный вирус-специфический белок (VPg). Тирозино-вый остаток VPg соединен фосфодиэфирной связью с 5'-концевым уридиловым остатком вирус-специфических РНК (обе комплементарные цепи начинаются с уридилового остатка). Большинство исследователей приписывают этому белку (или его комплексу с уридиловой кислотой) роль затравки при синтезе обеих нитей РНК; по этой точке зрения, VPg функционально аналогичен терминальному белку аденовирусов (см. раздел 1 этой главы).

Сам синтез осуществляется вирус-специфической РНК-полимеразой. Для работы очищенных препаратов этого фермента требуется не только матрица, но и затравка — комплементарный матрице оли-гонуклеотид; другими словами, фермент катализирует элонгацию цепи РНК, но не может осуществить инициацию этой цепи. Вновь синтезируемая цепь формирует межцепочечный дуплекс с матрицей. Из-за этого, а также из-за отсутствия соответствующих затравок очищенная РНК-полимераза вируса полиомиелита не способна осуществлять полный цикл репликации вирусного генома in vitio-Есть основания полагать, что и in vivo для репликации РНК вируса полиомиелита используется многокомпонентный аппарат, который включает помимо РНК-полимеразы и VPg по крайней мере еще один вирус-специфический полипептид, а также и клеточные белки. Возможная схема репликации генома вируса полиомиелита приведена на рис. 166. Существенной чертой репликационного аппарата вируса полиомиелита является его связь с мембранами зараженной клетки; однако какую конкретно биологическую роль эта связь выполняет, пока не известно.

Наконец, необходимо указать, что РНК-геномы вируса полиомиелита и других пикорнавирусов способны участвовать в межмолекулярной рекомбинации. Скорее всего такая рекомбинация происходит по модели смены матриц: например, З'-конец недостроенной (—)нити отделяется от матричной цепи и перемещается на гомологичное место

страница 121
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
комплект акустической системы 7.1
привод клапана belimo цена blf230
установка автосигнализации pandora lx 3257
склад хранения вещей ювао

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.03.2017)