химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ЦИЯ/ТРАНСКРИПЦИЯ ГЕНОМОВ РНК-СОДЕРЖАЩИХ ВИРУСОВ

(PHK-+PHK)

Виды вирусных РНК-геномов

Геномы почти всех известных РНК-содержащих вирусов — это

линейные молекулы, которые в среднем короче вирусных ДНК-геномов. К самым крупным непрерывным РНК-геномам можно отнести РНК коронавирусов 28 т.н. Весьма крупными являются и

геномы реовирусов — более 20 т. п. н.~ однако здесь, как и во многих других случаях, генетическая информация распределена по нескольким (у реовирусов — по десяти) молекулам РНК-Вирусные РНК-геномы удобно разделить на три группы. Во-первых, это однонитевые геномы положительной полярности, т. е. с нуклеотидной последовательностью, соответствующей таковой у мРНК (РНК фага Qfl, вирусов табачной мозаики, полиомиелита и др.). Во-вторых, это однонитевые (—)РНК-геномы; здесь нуклеотидные последовательности генома и мРНК взаимно комплементарны (например, у вирусов гриппа, бешенства, везикулярного стоматита и др.). Третью группу составляют двухнитевыг геномы (реови-русы, вирусы цитоплазматического полиэдроза насекомых и др.). Способы репликации/транскрипции геномов этих трех групп вирусов существенно различны.

Известные двухнитевые РНК-геномы всегда сегментированы (т. е. состоят из нескольких разных молекул); в двух других группах вирусов имеются представители как с сегментированным, так и несегментированным геномом.

Обсуждая разнообразие форм вирусных РНК-геномов, целесообразно упомянуть о вироидах, которые вирусами в строгом смысле слова не являются. Вироиды — это низкомолекулярные (250—370 нуклеотидов) однонитевые кольцевые РНК, проявляющие свойства инфекционных патогенов растений.

Основные схемы репликации'транскрипции

а. Репликация / транскрипция однонитевых (+) РНК-геномов

Вирусные (—)РНК-геномы обычно кодируют несколько белков и часто вся генетическая информация содержится в единой молекуле. Если речь идет о геноме фага, то особых проблем с синтезом этих белков не возникает, так как в клетках прокариот каждый цистрон полицистронной матрицы может транслироваться независимо. Иначе обстоит дело у вирусов эукариот. В мРНК эукариот, как правило, функционирует только один инициирующий триплет. Чтобы

316

317

о ^* С-т> ш-* «-^

5 U3'

\ \ \ \

Рис. 164. Трансляционные «стратегии» вирусных (+) РНК-геномов:

а — независимая трансляция отдельных цист-ронов полицистрониой <-f-)PHK; 6 — образование единого полнпротеина и его последующее расщепление на функционально-активные белки; в — использование в качестве мРНК наряду с геномной (-г-)РНК также и субгеномных (-f-)PHK; г — при трансляции отдельных сегментов сегментированных ( + )РНК-геноМов может использоваться как механизм ?. так к механизм в; прямые линии — (+)РНК; волнистые — полнпептидные цепи: треугольники — ииициаторные триплеты; квадраты — терминирующие триплеты (черные — реализуемые в данной молекуле РНК, светлые — потенциальные); тонкие стрелки — синтез РНК, промежуточные формы ( —)РНК для простоты опущены; жирные — образование полипептнд-аых цепей образовать несколько белков, вирусам эукариот приходится полагаться на одну из следующих «стратегий» (рис. 164). Во-первых, в единой молекуле мРНК может быть закодирован крупный полипептид-предшественник — «полипротеин», из которого путем ограниченного протеолиза образуются «зрелые» белки. Во-вторых, цикл репликации/ транскрипции вирусного генома может включать помимо полноразмерных (+) и (—)це-пей также и более короткие — субгеномные — (-f)PHK, локализация инициаторного триплета в которых отличается от локализации такого триплета в геномной (+)РНК. -, Наконец, геном может включать разные молекулы (+)РНК, т. е. быть сегментированным; однако эта последняя «стратегия» обычно не достигает своего логического завершения и количество (+)-сегмен-тов остается меньше количества необходимых вирус-специфических белков. Поэтому последняя «стратегия» обычно комбинируется с образованием либо полипротеина-предшественника, либо субгеномных мРНК- Различия в трансляционных стратегиях неизбежно затрагивают и стратегии репликации / транскрипции вирусных (+) РНК-геномов.

Сначала рассмотрим системы, которые обходятся без образования субгеномных мРНК- Среди вирусов прокариот — это мелкие РНК-со-держащие фаги, например фаг

5' pppGpGpG ^ рСрСрСрАон 3'

3' шАрСрСрСр GpGpGppp 5'

Рис, 165. Нуклеотидная последовательность концевых участков (-J-) и (—) цепей РНК фага Qp

QB, а среди вирусов эукариот — пикорнавирусы, например вирус полиомиелита.

РНК фага Qp содержит около 4 т. п. н. Попав в клетку, поли-цистронная фаговая РНК транслируется; в частности, образуется белок с .Иг«65 ООО. Из клетки этот белок может быть изолирован в виде ферментативного комплекса — репликазы. Фермент содержит помимо вирус-специфического три клеточных белка. Удивительным образом эти три белка — компоненты трансляционного аппарата: белок S1 из малой субчастицы рибосом, а также два фактора элонгации полнпептидной цепи — EF-Tn и EF-Ts. Комплекс этих четырех белков (одного вирус-специфического и тре

страница 120
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
цветочные композиции купить в москве
Компания Ренессанс: лестницы интернет магазин - всегда надежно, оперативно и качественно!
кресло ch 994
склад временного хранения вещей преимущества

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)