химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

с клеточными белками-регуляторами; в некоторых случаях, например у мышиного вируса рака молочных желез, эффективность энхансера регулируется гормонами (через посредство белков — рецепторов гормонов).

Шл/, я ^cig polenv Рш

Рис. 162. Схема синтеза ретровирусных РНК

Внизу— провнрус (жирная лнния) в составе клеточной ДНК (заштриховано): на провнрусе как на матрице синтезируется полноразмерная молекула вирус-специфической РНК (тонкая линия), которая затем может подвергаться сплайсингу и превращаться в субгеномную «РНК (показано образование только одного типа молекул мРНК); черный кружок — о'-концевая: кап-структура; волнистая лннни — поли(А)

Так или иначе транскрипция провируса начинается с копирования «левого» района г; заканчивается же она после считывания «правого» г. По одной из гипотез, для терминации транскрипции провируса важно, чтобы в синтезируемой молекуле РНК возникла •«шпилька» на границе районов иЗ и г; имеющаяся здесь нуклеотид-ная последовательность образование такой «шпильки» позволяет. Ясно, что при транскрипции «правого» г «шпилька» образоваться может, а при транскрипции «левого» г-не может, поскольку в образующейся здесь РНК район иЗ просто не представлен.

Нет полной ясности и в вопросе об инициации транскрипции в «правом» LTR, в котором, разумеется, имеются те же регуляторные сигналы, что и в «левом» LTR. Транскрипция в «левом» LTR начинается значительно чаще, чем в «правом». Есть предположение, что первый каким-то образом тормозит работу второго: по некоторым наблюдениям, инактивация «левого» LTR стимулирует инициацию транскрипции в «правом» LTR; в результате происходит считывание прилегающих клеточных генов с провирусного промотора.

У некоторых ретровирусов эта достаточно сложная картина еще более усложнена: в вирусном геноме могут быть дополнительно закодированы белки, регулирующие эффективность транскрипции провируса.

Первичные транскрипты провируса подвергаются обычным посттранскрипционным модификациям: кэпированию 5'-конца, полиаде-нилированию З'-конца (в районе г есть сигнал полиаденилирования) и сплайсингу (рис. 162). Последняя модификация затрагивает не все транскрипции провируса — часть из них выходит в цитоплазму, сохраняя всю последовательность нуклеотидов. Такие молекулы РНК (помимо того, что они функционируют как мРНК для некоторых белков) включаются в вирион; тем самым завершается цикл репликации/транскрипции генома ретровирусов.

Репликация1 транскрипция геномов

вирусов гепатита В

и мозаики цветной капусты

(ДНК-РНК-ДНК)

ДНК, входящая в состав частиц вируса генатита В,— это молекула, построенная из двух линейных компонентов: полноразмерной (—)ни-ти (~3,2 т. п. н.) с белком, ковалентно присоединенным к 5'-концу, а также сегмента (+)нити (1,7—2,8 т. п. н.). Этот сегмент содержит участки, комплементарные обоим концам (—)нити, и поэтому удерживает вирионную ДНК в кольцевой форме (рис. 163, а). В вирионе имеется вирус-специфическая ДНК-полимераза, способная достраивать (4-)нить до размера полного генома. Геном вируса мозаики Цветной капусты крупнее и содержит около 8 т. п. н.; это двухните-вая кольцевая молекула, обе цепи которой не неппеоывны (рис. 163, б).

314

315

? белок,

В зараженной клетке ДНК этих двух вирусов переходит в ковалентно-непрерывную форму, которая, как известно, удобна для репликации. Однако у обоих вирусов репликация ДНК-генома осуществляется при посредстве промежуточных линейных молекул РНК- Эти РНК образуются в результате транскрипции вирусных ДНК в клеточном ядре хозяйским ферментом РНК-полимеразой II. Транскрибируется только одна из нитей вирусной ДНК, причем промоторы и терминаторы расположены на кольцевом геноме таким образом, что наряду с субгеномными мРНК образуются молекулы (+)РНК более длинные, чем геном. Ясно, что в длинных транскриптах должен быть прямой концевой повтор. Этот повтор способствует преодолению трудностей, возникающих при снятии ДНК-копии с З'-конца линейной матрицы.

Дальнейшие этапы репликации в самом общем виде представляются следующим образом. Синтез ДНК на РНК-матрице происходит в результате обратной транскрипции, катализируемой вирус-специфической ДНК-полимеразой, которая способна использовать в качестве матрицы как ДНК, так и РНК. т. е. обладает свойствами обратной транскриптазы (ревертазы). Сначала синтезируется (—)нить ДНК; при этом в качестве затравки в случае вируса гепатита В используется белок (возможно, в виде нуклеотид-белкового комплекса), а в случае вируса мозаики цветной капусты — одна из клеточных тРНК. Затем на вновь синтезированной (—)нити ДНК тот же фермент строит (+)нить.

Таким образом, общая схема репликации / транскрипции генома этих вирусов поразительно похожа на схему репликации / транскрипции генома ретровирусов. По-видимому, это сходство имеет под собой эволюционную основу: во всяком случае, аминокислотные последовательности обратных транскриптаз всех трех групп вирусов (гепатита В, мозаики цветной капусты и ретровирусов) выявляют определенное сходство между собой.

4. РЕПЛИКА

страница 119
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
колонки в аренду москва
урна укп-1
купить терку с контейнером
максим галкин. один за всех билеты

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(18.01.2017)