химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

транскрипция

После взаимодействия вирусной частицы с чувствительной клеткой сердцевина вириона освобождается из липопротеидной оболочки и оказывается в цитоплазме. Сердцевина содержит помимо структурных белков вирусную РНК и фермент — обратную транскриптазу (ревертазу). Фермент полифункционален: он способен синтезировать ДНК, используя в качестве матрицы либо РНК, либо ДНК; кроме того, он обладает активностью РНКазы и (т. е. разрушает цепь РНК, входящую в состав РНКАДНК-дуплекса). О некоторых других активностях белков полимеразного комплекса будет сказано ниже. Подобно всем другим ДНК-полимеразам, ревертаза способна «работать» только при наличии затравки. При синтезе (—)цепи по матрице вирусной (+)РНК затравка необычна; ее роль выполняет одна из клеточных тРНК; для данного вируса — это вполне определенная тРНК (например, триптофановая, пролинован и т. д.). Дело в том, что на расстоянии примерно 100—200 нуклеотидов от 5'-конца (для каждого вируса — это величина постоянная) имеется участок, который комплементарен З'-концевой последовательности молекулы тРНК, используемой в данном случае в качестве затравки; этот участок часто обозначают как pbs (от англ. primer binding site — участок связывания затравки). Затравочная молекула тРНК находится в вирионе и попадает в клетку в виде комплекса с вири-онной РНК308

309

Первая стадия обратной транскрипции заключается в том, что, используя тРНК-затравку, ревертаза синтезирует сегмент ДНК, комплементарный 5'-концевой последовательности вирусной РНК (рис. 160). Этот сегмент принято называть (—)«strong-stop» ДНК, поскольку синтез ДНК после завершения копирования 5'-конца матрицы временно останавливается. (—)«Strong-stop» ДНК содержит последовательности, комплементарные концевому повтору г и примыкающему району, который называют районом иЪ, т. е. уни1 кальным 5'-концевым районом.

На первый взгляд может показаться странным, что синтез ДНК начинается недалеко от 5'-конца матрицы — ведь при этом образуется только весьма короткий продукт. На самом деле такая тактика вполне понятна. Ведь (—)«strong-stop» ДНК содержит (в связи с наличием прямого концевого повтора) последовательность, комплементарную не только 5'-концу, но также и З'-концу вирусной РНК, а как уже известно (см. раздел 1 этой главы), снятие ДНК-копии с З'-конца матрицы — всегда проблема. У ретровирусов эта проблема решается весьма остроумно: комплемент З'-конца матрицы производится в «удобном» месте, а затем переносится на «свое» место. Происходит это следующим образом. 5'-конец вирусной РНК, образующий дуплекс с (—)«strong-stop» ДНК, разрушается под влиянием присущей ревертазе активности РНКазы Н; в результате (—) «strong-stop» ДНК оказывается в однонитевой форме и поэтому может взаимодействовать с З'-концом (с участком г) той же самой или другой молекулы вирусной РНК (рис. 160).

На следующей стадии в качестве затравки выступает уже (—-) Еще до завершения образования (-—)цепи начинается синтез (-г)цепи ДНК. В этом случае затравкой служит фрагмент (+)РНК, образовавшийся в результате действия РНКазы и на вирус-специфический РНК/ДНК-дуплекс. Затравка образуется преимущественно в определенном месте, на расстоянии нескольких сотен нуклеотидов от З'-конца вирусной (+)РНК. При использовании в качестве затравки этого фрагмента (+)РНК и в качестве матрицы уже синтезированного сегмента (—)цепи ДНК возникает участок вирус-специфической (+)ДНК, который называют (+)«strong-stop» ДНК-Згот участок соответствует определенному району вирусной (+)РНК —так называемому району «3, а также включает последовательность гц5. Кроме того, (+)«strong-stop» ДНК включает, по-видимому, также последовательность pbs, для синтеза которой используется в качестве матрицы З'-конец молекулы тРНК, послуживший затравкой при синтезе (—)«strong-stop» ДНК (рис. 160). Ситуация весьма необычна — вирус-специфическая ДНК образуется путем копирования клеточной тРНК! Затем молекула тРНК ?отщепляется, так как ее З'-конец оказывается в составе РНК'ДНК-дуплекса и поэтому становится мишенью для РНКазы Н. Под действием этого же фермента удаляются и оставшиеся участки вирусной (+)РНКНа следующем этапе происходит циркуляризация за счет взаимодействия между районом pbs в (—)«strong-stop» ДНК и комплементарной ему последовательностью в (—)цепи ДНК (рис. 160). Возникающая промежуточная форма удобна для завершения синтеза двухнитевой молекулы вирус-специфической ДНК. Действительно, З'-конец (-^strong-stops ДНК теперь может быть использован в качестве затравки для завершения синтеза (т)цепи ДНК,

310

311

а недостающий участок (—)цепи ДНК (участок ruS) может быть скопирован с (+)«strong-stop» ДНК, которая в данной реакции выступает уже в роли матрицы (рис. 160).

Не все детали приведенной схемы образования вирус-специфической ДНК строго дока

страница 117
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Кликни на ссылку получи бонус на заказ с промокодом "Галактика" в KNS - оперативную память купить - отправка товаров во все населенные пункты России.
прожекторы архитектурного освещения
двухсторонняя сковорода купить
хлеб в москве 2017

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.03.2017)