химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

твует пять классов вирус-специфических РНК: LI—L5 (рис. 159); из данного первичного транскрипта может образоваться только одна молекула мРНК, принадлежащая к одному из этих пяти классов. От выбора того или иного участка полиаденилирования зависит относительная концентрация мРНК определенного класса. Образующийся на ранней стадии укороченный первичный транскрипт поздней области содержит три участка полиаденилирования, причем на этой стадии инфекции преимущественно используется самый первый из них (т. е. расположенный ближе к 5'-концу); в результате генерируется относительно много молекул мРНК класса L1. Однако на поздней стадии молекул класса L1 образуется меньше, чем, например, молекул класса L2.

Подавляющее большинство кэпированных и полиаденилирован-ных транскриптов аденовирусного генома подвергается сплайсингу; этот процесс происходит в ядре и осуществляется в основном (если не исключительно) при помощи клеточных механизмов. Как правило, сплайсинг транскриптов данного класса может идти несколькими путями, т. е. в зрелой молекуле мРНК могут отсутствовать разные участки первичного транскрипта. Наглядный пример такого альтернативного сплайсинга дает опять процессинг поздних транскриптов (рис. 159).

304

305

Все многочисленные виды зрелых молекул поздних аденовирусных мРНК содержат так называемую лидерную область, которая состоит из трех, а иногда из четырех весьма коротких нуклеотидных последовательностей, происходящих из отдаленных друг от друга участков 5'-концевого сегмента поздних первичных транскриптов. Обычно эта область в белок не транслируется; исключение составляет лишь относительно редко встречающийся четырехкомпо-нентный лидер, включающий последовательность i. Кодирующие районы расположены далее к З'-концу — в «теле» мРНК- В разных молекулах мРНК, образовавшихся из транскриптов данного класса (например, LI), это «тело» имеет разную длину, причем, как правило, «ампутируются» 5'-концевые последовательности «тела». Такой способ генерации молекул мРНК представляется биологически весьма целесообразным, если учесть, что в клетках эукариот трансляция мРНК начинается преимущественно с первого от 5'-конца AUG-триплета. Поэтому в разных молекулах вирус-специфических мРНК данного класса роль инициирующего кодона выполняют разные AUG-триплеты, часто находящиеся в разных рамках считывания. Тем самым обеспечивается выражение компактно записанной генетической информации. Отметим, что при альтернативном сплайсинге говорить об интронах и экзонах можно только применительно к данной зрелой форме мРНКВажно, что по ходу инфекции эффективность того или иного варианта сплайсинга может изменяться.

Концентрация разных молекул вирус-специфических мРНК в цитоплазме регулируется еще на двух уровнях. Во-первых, при транспорте из ядра в цитоплазму. Уже говорилось, что на ранних стадиях образуется относительно мало транскриптов классов L2 и L3 (по сравнению с транскриптами класса L1), но все же они образуются. Однако в цитоплазму соответствующие мРНК почти не транспортируются, хотя на поздних стадиях специфических проблем с выходом из ядра мРНК классов L2 и L3 не наблюдается. Во-вторых, стабильность разных вирус-специфических мРНК в цитоплазме различна и может изменяться во времени. О механизмах регуляции на этих двух уровнях практически ничего не известно.

в. Транскрипция генома вируса осповакцины

ДНК вируса осповакцины — один из самых крупных вирусных геномов — содержит почти 200 т. п. н. и кодирует более сотни белков, синтез которых регулируется во времени. Важнейшая особенность транскрипционной системы этого вируса — ее локализация в цитоплазме зараженной клетки. Поэтому транскрипционный аппарат клетки, содержащийся в ядре, малодоступен для вируса, который должен сам себя обеспечивать необходимыми ферментами и факторами. Все они (или по крайней мере большая их часть) закодированы в вирусном геноме; более того, они находятся в сердцевине вирусной частицы и вместе с ней попадают в заражаемую 'клетку. Это и понятно: иначе нельзя было бы начать транскрипцию вирусного генома.

Сердцевина содержит, в частности, многие десятки молекул вирус-специфической ДНК-зависимой РНК-полимеразы. Этот крупный многокомпонентный фермент распознает промоторы ранних генов. Промоторы сильно обогащены А-Т-парами и удалены от стартовой точки транскрипции примерно на 30 п. н.; клеточные РНК-полимеразы эти промоторы не «узнают». Регуляторные элементы типа энхансеров в геноме вируса осповакцины не описаны.

Ранние гены вируса осповакцины обычно расположены группами; считываемые с них транскрипты иногда перекрываются. Характерна ситуация, когда транскрипты имеют идентичные З'-концы и различаются по длине 5'-концевой последовательности. Очевидно, в таких случаях используются разные промоторы. Поскольку в клетках эукариот трансляция чаще всего начинается с первого (от 5'-конца) AUG-триплета, мРНК с разной длиной 5'-конца могут направлять синтез разных белков; при этом могут использоваться как одинаковые, так и неодинаковые открытые рамки сч

страница 115
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
благодарность за помощь детям инвалидам
VPL-FX30
магазин футбольной обуви в москве
пират и призраки театр г чихачева

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(18.08.2017)