химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

олько некоторые из элементов этой регуляции.

Транскрипция вирусного генома осуществляется в ядре клеточными РНК-полимеразами; при этом подавляющее большинство генов транскрибируется РНК-полимеразой II. Лишь два класса низкомолекулярных вирус-специфических РНК — VA1 и VA2 — синтезируются при помощи РНК-полимеразы III (эти РНК, по-видимому, принимают участие в регуляции трансляции вирусных матриц).

Принято разделять гены аденовирусов на ранние и поздние, хотя такое разделение, как и во многих других вирусных системах, несколько условно. К ранним относят гены, которые наиболее эффективно транскрибируются до начала репликации вирусной ДНК.

Имеется несколько районов, с которых считываются ранние мРНК, и один весьма протяженный район, в котором сосредоточены поздние гены (рис. 159). Каждый район кодирует несколько (обычно— много) разных мРНК- Причин этому несколько: во-первых, район может содержать не один промотор, и тогда синтезируется несколько разных первичных транскриптов; во-вторых, и это более важно, альтернативный посттранскрипционный процессинг приводит к образованию разнообразных молекул из идентичных первичных транскриптов.

Синтез первичных транскриптов. Вскоре после попадания вирусной ДНК в клеточное ядро начинается транскрипция района EIA (рис. 159). Этот район содержит регуляторные элементы, в частности ТАТА-последовательность и энхансер, обеспечивающие эффективное считывание при помощи РНК-полимеразы II. После процессинга первичных транскриптов (см. с. 305), выхода образовавшихся мРНК в цитоплазму и их трансляции появляется несколько

302

303

ранних белков. Эти белки транспортируются в ядро и оказывают

там существенное влияние на последующую вирус-специфическую транскрипцию. Так, они регулируют эффективность считывания самого района Е1А: основной эффект заключается в стимуляции экспрессии этого района; другими словами, эти ранние гены как бы «подстегивают» сами себя. Однако при определенных условиях продукты района Е1А могут тормозить собственную работу. Природа этих сложных регуляторных взаимодействий еще не выяснена. Другой эффект экспрессии района Е1А — стимуляция остальных ранних областей. Скорее всего стимуляция объясняется тем, что эти другие области (например, Е2) имеют сходные с энхансерами регуляторные элементы, которые для проявления своей активности должны быть предварительно индуцированы. Роль соответствующих индукторов выполняют, по-видимому, белки, закодированные в районе Е1А; одно из предположений заключается в том, что продукты гена Е1А действуют не непосредственно на энхансер, а изменяют концентрацию клеточных регуляторов транскрипции. Имеют место взаимодействия и между другими ранними областями.

После начала репликации вирусной ДНК наблюдается ряд изменений в картине транскрипции. Работа ранних генов ослабляется; однако полного их выключения не происходит. Некоторые ранние гены на поздних стадиях считываются с иных промоторов, нежели в начале инфекционного цикла. Например, такая смена проL5

L4

L3

L2

50

L1

100

Е4

Е2А

(-4'

Рис. 159. Схема транскрипции генома аденовируса

Жирная сплошная линия — вирусный геном; наборы ранних мРНК (ЕГ—Е4) приведены под геномом, наборы поздних мРНК (LI—L5) — над геномом: показаны только экзоны; так. каждая поздняя мРНК содержит три (в одном случае — четыре) коротких «лидерных» экзона и одни или несколько экзонов в «теле» молекулы; стрелки обозначают. З'-концы молекул мРНК

моторов происходит в области Е2, в которой закодирован ДНК-свя-зывающий белок. Резко стимулируется в этот период считывание поздних генов. Следует отметить, что основной промотор поздних генов (расположенный на расстоянии примерно 16 % длины генома от «левого» его конца) относительно эффективно функционирует и на ранней стадии. Правда, в это время транскрибируется на весь поздний район, так как в его середине находится терминирующий сигнал. На поздней стадии, во-первых, усиливается транскрипция с того же самого промотора, а во-вторых, срабатывает антитермини-рующий механизм и транскрипция теперь продолжается почти до «правого» конца молекулы аденовирусной ДНК (рис. 159). Механизмы этих двух регуляторных процессов до конца не расшифрованы.

Процессинг первичных транскриптов. Ядерные первичные транскрипты аденовирусного генома на своем пути до цитоплазматиче-ских зрелых мРНК претерпевают ряд превращений, и большинство» этих реакций процессинга подвержено регуляции по ходу инфекции. Лишь «кэпирование» 5'-конца транскриптов, которое происходит еще до завершения их синтеза, осуществляется одинаково эффективно на разных стадиях цикла репродукции. Что касается полиаденилирования, то эта реакция вносит очень важный вклад а экспрессию аденовирусного генома. Особенно наглядно этот вклад виден при образовании поздних мРНК- В первичном транскрипте поздней области вирусного генома есть пять участков, несущих сигналы полиаденилирования (гексануклеотид AAUAAA и другие элементы). Полиаденилирование может произойти в любом из этих участков. Соответственно сущес

страница 114
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
fuaro bohemia sm французское золото
Storm Cyro 47154-RG
этажерка деревянная москва недорого с металлическими
28 октября 2016 год задорнов

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)