химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

и гена, кодирующего Т-антиген. Таким образом, Т-антиген проявляет здесь свойства репрессора, синтез которого подчиняется транскрипционной аутогенной регуляции. Впрочем, транскрипция ранних генов на поздней стадии прекращается не полностью. Она продолжается, хотя и со значительно меньшей эффективностью, но при этом стартовая точка транскрипции заметно смещается, так что ТАТА-элемент оказывается теперь внутри транскрибируемой последовательности (рис. 158). Механизм, обеспечивающий «позднюю» транскрипцию ранней области с новой стартовой точки, не расшифрован.

Второй эффект Т-антигена заключается в том, что он запускает репликацию вирусного генома и тем самым резко увеличивает число матриц («дозу гена»), с которых происходит считывание мРНК. Возможно, что увеличение числа молекул вирусной ДНК в клетке — одна из важных причин стимуляции транскрипции поздних генов. Дело в том, что на ранней стадии считывание этих генов угнетено в результате присоединения особого клеточного белка к повтору длиной 21 п. н. Количество этого белка-ингибитора в клетке весьма ограничено. Поэтому после начала репликации вирусного генома этот белок оказывается в дефиците и значительная доля молекул вирусной ДНК остается свободной от ингибитора.

Наконец, Т-антиген, вероятно, индуцирует образование клеточ300

301

ного белка, обладающего способностью, наоборот, специфически стимулировать позднюю транскрипцию.

Перечисленные эффекты скорее всего не исчерпывают многообразия регуляторных воздействий Т-антигена на транскрипцию генома SV40.

Не исключено, что в регуляции экспрессии поздних генов SV40 принимает участие и аттенуация транскрипции. РНК-полимераза II и на ранней стадии с некоторой эффективностью узнает поздний промотор, однако значительная часть образующихся при этом транскриптов обрывается (терминируется) после считывания ~90 нуклеотидов. Полагают, что в этой области имеется терминирующий сигнал, эффективность которого регулируется балансом терминирующих и антитерминирующих факторов, в число которых могут входить и вирус-специфические белки.

Процессинг первичных транскриптов. Процессинг первичных транскриптов SV40 включает те же реакции, что и процессинг большинства ядерных пре-мРНК эукариот: кэпирование 5'-конца, поли-аденилирование З'-конца и сплайсинг. Все эти реакции в случае SV40 осуществляются клеточными ферментами и при помощи тех же механизмов, которые реализуются в незараженной клетке. Остановимся здесь лишь на сплайсинге, точнее, на его значении для образования индивидуальных мРНК в связи с особенностями организации кодирующих последовательностей в вирусном геноме.

мРНК для Т-антигена и г-антигена — это разные молекулы, но образуются они из одного и того же класса ранних транскриптов. Обе мРНК имеют идентичные 5'-концы длиной чуть меньше 250 нуклеотидов и идентичные З'-концы длиной несколько меньше 1700 нуклеотидов (рис. 157). Различие имеется лишь на стыке этих двух районов: при образовании мРНК для г-антигена в результате сплайсинга из первичного транскрипта удаляется 66 нуклеотидов, а при образовании мРНК для Т-антигена удаляется 346 нуклеотидов. В обеих мРНК инициаторный кодон предшествует участку сплайсинга, поэтому N-концевые последовательности Т- и <-антиге-нов идентичны. В мРНК для г-антигена терминирующий кодон также предшествует участку сплайсинга; имеющаяся открытая рамка считывания разрешает трансляцию относительно короткого полипептида. При образовании мРНК для Т-антигена этот терминирующий кодон удаляется в результате сплайсинга; возникает более протяженная открытая рамка считывания, и в состав Т-антигена входит уже примерно в четыре раза больше аминокислотных остатков.

Сплайсинг поздних транскриптов также дает начало двум груп пам поздних мРНК, одна из которых (19S) при трансляции образует полипептиды VP2 и VP3, а другая (16S) — VP1 и агнопротеин (рис. 157). Эти две группы мРНК различаются размерами сегмента, удаляемого из первичного транскрипта при сплайсинге. И хотя внутри каждой группы мРНК наблюдаются некоторые вариации в длине удаляемого сегмента, в общем при образовании 16S мРНК он существенно длиннее, чем при образовании 19S мРНК- При этом в 19S мРНК отсутствует район, кодирующий агнопротеин, а протяженная открытая рамка считывания обеспечивает синтез VP2. В этой же рамке закодирован и VP3, но его синтез начинается на более удаленном от 5'-конца инициирующем кодоне (поэтому VP3 идентичен С-концевому фрагменту VP2). С другой стороны, в 16S мРНК сохранен ген агнопротеина, но отсутствуют оба инициаторных кодо-на, с которых в 19S мРНК начинается считывание VP2 и VP3. Синтез VP1 при трансляции 16S мРНК начинается на одном из последующих AUG-триплетов; при этом используется другая, еще более протяженная открытая рамка считывания. Как видно из рис. 157, , начало гена VP1 перекрывается с концом генов VP2 и VP3.

б. Транскрипция генома аденовирусов

Геном аденовирусов содержит намного больше генов, чем геном SV40; регуляция экспрессии здесь сложнее и расшифрована не до конца. Рассмотрим т

страница 113
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
шатры для дачи
плазма в аренду город тверь
960-001038
прокат авто премиум класса

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.08.2017)