химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

с клеточной РНК-полимеразой. В результате фермент инактивируется, и тем самым прекращается транскрипция ранней области фагового генома.

д. Транскрипция генома фага N4

Особенность фага N4 — наличие вирус-специфической РНК-полимеразы в составе зрелых вирионов. Этот фермент — крупный белок (Мг~320 ООО) — продукт позднего фагового гена. Он попадает в заражаемую клетку вместе с вирусной ДНК и обеспечивает транскрипцию ранних генов. Среди продуктов ранних генов имеется вторая вирус-специфическая РНК-полимераза, построенная из трех относительно некрупных неидентичных полипептидных цепей. Эта вторая РНК-полимераза узнает промоторы средних генов. Поздние гены фага N4 транскрибируются, по-видимому, РНК-полимеразой Е. coli.

Регуляция транскрипции ДНК-геномов вирусов эукариот

Основа регуляции транскрипции в случае ДНК-содержащих вирусов эукариот та же, что и у ДНК-содержащих фагов,— взаимное расположение и «сила» промоторов и терминаторов. Но в эукариот-ных системах встречаются новые регуляторные элементы, прежде всего энхансеры (см. гл. IX). Кроме того, образование «зрелых» молекул мРНК у ДНК-содержащих вирусов эукариот обычно связано с разнообразными посттранскрипционными изменениями (про-цессингом) первичных транскриптов. Это обстоятельство вносит важный вклад в регуляцию экспрессии генов.

а. Транскрипция генома обезьяннего вируса 40 (SV40)

В геноме SV40 закодировано шесть белков. На ранней стадии образуются два белка, так называемые большой (Т) и малый (Л антигены. Затем — после начала репликации вирусной ДНК—идет синтез главным образом трех структурных белков вариона (VP1, VP2 и VP3). Функция и динамика синтеза шестого белка — агнопро-теина —? изучены недостаточно. Регуляция экспрессии вирусного генома осуществляется прежде всего на уровне транскрипции. Так, вскоре после инфекции в зараженных клетках начинают накапли293

299

ваться два класса ранних мРНК, кодирующих Т- и г-антигены, затем наблюдается преимущественный синтез двух классов поздних мРНК, кодирующих структурные белки; эти мРНК считываются с другой цепи вирусной ДНК и, следовательно, синтезируются в противоположном направлении по сравнению с ранними мРНК (рис. 157). Зрелые цитоплазматические мРН К— это продукты процессинга первичных транскриптов, которые в свою очередь представлены двумя классами: ранним и поздним. Рассмотрим сначала, как регулируется образование первичных транскриптов.

Синтез первичных транскриптов. Инициация синтеза обоих классов первичных транскриптов происходит в соседних участках генома — в области, которая насыщена регуляторными элементами трйнскрипции, а также включает участок ori репликации ДНК (рис. 158). Оба класса транскриптов не имеют единственной, строго фиксированной стартовой точки; поэтому 5'-концы молекул мРНК внутри каждого класса несколько различаются по длине (особенно сильно такая микрогетерогенность выражена у поздних транскриптов). Тем не менее можно сказать, что промотор ранних мРНК имеет

ЛАГА'

72

72

Ш

21 21 21 t ' ' "

Б

Рис. 158. Регуляторная область генома SV40

Заштрихованы повторы длиной 21 и 72 п и.: римскими цифрами обозначены участки связывания Т-антигена; указано положение участка начала репликации {ORI) и одного из регуляторных сигналов транскрипции (TATA): показаны также начальные участки транскриптов ранних генов на ранней (о) и поздней (б) стадиях инфекции и начальные участки транскриптов поздних генов (а); стрелки указывают направление транскрипции типичный ТАТА-элемент (см. гл. X), расположенный примерно за 25 нуклеотидов до основной стартовой точки транскрипции. Кроме того, эффективность ранней транскрипции SV40 регулируется еще одним недостаточно охарактеризованным промоторным элементом, который находится внутри повторов длиной 21 п. н. Каждый из этих повторов содержит по два более коротких (6 п. н.) повтора, построенных из G-C-nap. Эги GC-богатые последовательности, по-видимому, взаимодействуют с клеточным белком — регулятором транскрипции. Нарушение взаимодействия приводит к значительному ослаблению синтеза ранних мРНК- Наконец, очень важным регулятором ранней транскрипции является энхансер, локализующийся внутри повтора, имеющего длину 72 п. н. Энхансер SV 40 проявляет все основные свойства, характерные для такого рода регуляторных элементов, и его активность также зависит от взаимодействия с клеточными регуляторными белками.

Все эти регуляторные элементы позволяют хозяйской РНК-полимеразе II осуществить эффективную транскрипцию ранних генов вскоре после попадания ДНК этого вируса в клеточное ядро. В результате процессинга ранних транскриптов (см. с. 302) образуются мРНК для ранних белков, а затем и сами эти белки. Один из них — Т-антиген — играет центральную роль в последующей перестройке транскрипции вирусного генома. Он вызывает ряд эффектов. Во-первых, взаимодействует с участками вирусной ДНК, связывающими Т-антиген (сильнее всего с участком I и слабее всего с участком III; см. рис. 158). В результате угнетается транскрипция ранних генов, в том числе

страница 112
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы корол дро с постоплатой
биметаллические радиаторы италия sira
учебная центр парикмахер универсал государственный
стеллажи для дома деревянные купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(02.12.2016)