химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

отсроченно-ранние (б)— либо со «своих* промоторов (Pde). либо при наличии антитермннирующих факторов — с промоторов истинно-ранних генов]: t, и \г — терминаторы

торов истинно-ранних генов, расположенных по соседству (рис. 156). Это становится возможным, поскольку вирус-специфический антитерминирующий фактор позволяет РНК-полимеразе преодолевать терминаторы, разделяющие соседние гены; при этом естественно образуются полицистронные мРНК, кодирующие как истинно-ранние, так и отсроченно-ранние белки.

Система регуляции транскрипции фага Т4 включает также элементы, которые еще не были описаны. В первую очередь следует Назвать ковалентные и нековалентные модификации РНК-полимеразы, а также необходимость синтеза вирусной ДНК для включения поздних генов.

Продукты некоторых фаговых генов (alt и mod) способствуют введению ADP-рибозильных остатков в а-субъединицы РНК-полимеразы. Физиологическое значение такой модификации в точности не выяснено. На поздних стадиях инфекции наблюдается изменение чттолипептидного состава очищенных препаратов РНК-полимеразы: исчезает а-субъединица (или ее содержание резко падает) и появляются вирус-специфические полипептиды, в частности продукты генов 55 (функциональный аналог а-субъединицы), 33, а также некоторые другие. Полагают, что именно такая измененная, содержащая вирус-специфические субъединицы РНК-полимераза способна узнавать поздние промоторы, структура которых отличается от структуры ранних промоторов как в районе «—35», так и в районе «•—10». Но чтобы узнавание поздних промоторов было эффективным, ДНК-матрица должна находиться в «компетентном» состоянии. Молекулярная природа такого состояния не расшифрована, но ясно, что оно возникает при репликации фаговой ДНК.

Модифицированная, «поздняя», РНК-полимераза перестает узнавать промоторы ранних генов, что, очевидно, связано с утерей функционально-активной а-субъединицы («узнающего» компонента хозяйского фермента).

296

297

Нельзя не упомянуть, что транскрипты некоторых фаговых генов (например, тимидилат-синтазы) подвергаются самосплайсингу (см. гл. VIII, раздел 2).

г. Транскрипция генома фага Т7

У фага Т7 встречается еще один способ временной регуляции транскрипции — образование фагоспецифической РНК-полимеразы. Схематически геном этого вируса можно разбить на две области: меньшая (~20 % генома) соответствует левому концу генетической карты и транскрибируется на ранней стадии инфекции, а большая содержит поздние гены. В начале ранней области располагаются по соседству несколько мощных промоторов, узнаваемых клеточной РНК-полимеразой, а заканчивается этот район не менее мощным р-независимым терминатором. Внутри ранней области имеются, дополнительные слабые промоторы и слабые р-зависимые терминаторы, которые обеспечивают тонкую настройку работы ранних генов.

После попадания фаговой ДНК в клетку бактериальная РНК-полимераза считывает раннюю область. Среди образующихся транскриптов — гигантские молекулы полицистронных мРНК, кодирующие все ранние белки. Эти мРНК могут функционировать в виде единых молекул, но обычно подвергаются посттранскрипционному процессингу — расщепляются клеточной РНКазой III до моноцист-ронных матриц (расщепление обеспечивается тем, что межцистрон-ные участки этих мРНК способны формировать элементы с внутримолекулярной вторичной структурой, узнаваемые РНКазой III).

В числе продуктов ранних генов — фагоспецифическая РНК-полимераза, закодированная в гене 1. Это относительно простой фермент, который в отличие от бактериальной РНК-полимеразы содержит всего одну полипептидную цепь (Л4Г= 107 ООО). Вирусный фермент узнает иной набор промоторов — поздние промоторы, которые имеют сходные между собой, но не идентичные первичные структуры. Поздние промоторы расположены преимущественно в поздней области фагового генома, но встречаются и в ранней, в частности они предшествуют участку ori, с которого начинается репликация вирусной ДНК- Поздние гены транскрибируются с разной эффективностью и в определенной последовательности. Не все механизмы этой регуляции расшифрованы, но некоторые из них достаточно понятны. В частности, в поздней области есть районы, которые организованы сходно с активно транскрибируемым районом генома нитчатых фагов (см. с. 290): такие участки имеют несколько промоторов и ограничены общим сильным терминатором. Отсюда считывается набор молекул мРНК разных размеров, но с одинаковыми З'-концами. Чем ближе ген примыкает к терминатору, тем чаще он представлен в таком наборе мРНК- С другой стороны, есть участки ДНК, которые содержат общий промотор и несколько последовательно расположенных относительно слабых терминаторов, которые с некоторой вероятностью могут быть преодолены РНК-полимеразой. В наборе транскриптов таких участков, наоборот, в большей степени представлены гены, примыкающие к общему промотору.

Среди ранних фаговых белков есть и другие регуляторы транскрипции, помимо новой РНК-полимеразы. Особо важную роль среди них играет продукт фагового гена 2. Этот белок прочно соединяется

страница 111
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
лицензия и обклейка авто для такси
сферическое зеркало для автомобиля купить
взять машину в аренду в москве недорого хамер
купить билеты на

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)