химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

СП должно инактивировать промотор РДЕ И прекратить тем самым дальнейшую транскрипцию гена cl. Промотор PRE действительно угнетается, а транскрипция гена cl в лизогенной клетке тем не менее продолжается, но уже с другого, нового промотора PRM (рис. 153 и 155), активация которого — одно из следствий присоединения репрессора CI к правой операторной зоне. Новый промотор функцио294 нирует, когда репрессор занимает участки 0R1 и 0R2, а участок 0Rs остается свободным. Активирование промотора в этом случае аналогично активированию промотора PRE в результате присоединения белка СП к фаговой ДНК. Разумеется, в обоих этих случаях присоединение белка к ДНК — это условие, необходимое для создания промотора, но не достаточное. Необходима также определенная первичная структура ДНК по соседству с местом, к которому присоединен белок.

После активации промотора PRM транскрипция гена с\ автоматически поддерживается на постоянном уровне: при избыточном накоплении белка CI он присоединяется к участку Окз, что делает невозможной дальнейшую транскрипцию с промотора PRM; активность этого промотора восстанавливается, как только концентрация репрессора снижается до уровня, при котором его хватает только для присоединения к участкам 0RL и 0R2. Такой способ регуляции активности гена при помощи продукта этого же гена называют аутогенной регуляцией.

Репрессированное состояние профага может поддерживаться неопределенно долго при размножении лизогенных клеток. Однако при некоторых условиях (например, при активации клеточной SOS-системы; см. с. 79) репрессор разрушается (или инактивируется) и тогда происходит индукция профага. В результате инактивации репрессора CI возобновляется транскрипция с промоторов PR и PL и синтезируются мРНК для белков Сго и N. Белок N оказывает уже известное нам антитерминирующее действие, а белок Сго обеспечивает переключение транскрипции на новые рельсы — на путь продуктивной инфекции. Белок Сго, подобно белку CI,— репрессор, взаимодействующий с правой (OR) И левой (0L) операторными зонами ДНК фага X. Но сродство белка Сго к разным операторным участкам иное, чем у белка CI. В частности, в правой операторной зоне белок Сго имеет наибольшее сродство к участку 0R; (рис 155).

295

Присоединение белка Сто к 0R3 предотвращает возможность лево-направленной транскрипции гена cl; при этом правонаправленная транскрипция с промотора PR разрешена (хотя и она будет ослабевать по мере увеличения концентрациии белка Сто и присоединения этого белка к участкам 0Н1 и 0R2); продолжается и левонаправлен-ная транскрипция с промотора PLСреди белков, образующихся на этой стадии, важную регуля-торную роль играет продукт гена Q. Белок Q — это антитерминатор, обеспечивающий эффективную транскрипцию поздних фаговых генов с промотора PR. (см. рис. 153). Как уже упоминалось, клеточная РНК-полимераза узнает этот промотор, но в отсутствие белка Q происходит лишь абортивная транскрипция — два р-независимых мощных терминатора (аттенюатора), расположенные вблизи от промотора Pp.,, не оставляют возможности для образования полноценного транскрипта. Белок Q помогает РНК-полимеразе преодолеть эти (и только эти) терминаторы. Специфичность антитерминирующего действия белка Q задается последовательностью out, локализованной между PR, и терминаторами (подобно тому, как последовательность nut задает специфичность антитерминирующего действия белка N). С промотора PR. транскрибируются поздние гены, в которых закодированы белки, необходимые для формирования фаговой частицы. На рис. 153 большинство поздних генов (А—J) располагаются на другом конце молекулы. Следует, однако, помнить, что на поздних стадиях инфекции транскрипция происходит на конкатемерных и кольцевых матрицах — именно поэтому поздние гены считываются с промотора PR..

в. Транскрипция генома фага Т4

По ходу инфекции фагом Т4 происходит включение и выключение вирусных генов, как это было выяснено в пионерских работах Р. Б. Хесина и его сотрудников. Соответственно различают истинно-ранние, отсрочены-ранние (средние) и поздние гены и такие же промоторы. Структура истинно-ранних промоторов фага близка к таковой канонических промоторов клетки-хозяина. Это неудивительно, так как именно истинно-ранние промоторы узнаются клеточной РНК-полимеразой сразу же после попадания фаговой ДНК в клетку. Отсроченно-ранние промоторы фага Т4 имеют заметные отличия в области «—35». Активация этой группы промоторов через некоторое время после начала инфекции достигается, по-видимому, при помощи механизма, сходного с тем, который используется для активации промоторов PRE и Р[ белком СП фага ?.: к соответствующим участкам фаговой ДНК присоединяется сначала фагоспецифн-ческий белок или белки (продукты гена или генов mot), а затем уже РНК-полимераза. Некоторые отсроченно-раннне гены фага Т4 считываются не только со «своих» промоторов, но также и с промо_ а 5

5e \ Be т?

Рис. 156. Схема транскрипции ранних генов фага Т4

[Истинно-ранние гены (а) считываются только со «своих» промоторов

страница 110
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
трехколесный электросамокат zappy 500w-lux
электропривод соленоид nvc 3m
Поварские ножи Clasica купить
установка шумоглушителя после вентилятора

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(29.03.2017)