химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

одержащая характерный несовершенный инвертированный повтор. Предполагают, что в момент, когда РНК-полимераза считывает область nut, она взаимодействует с белками N и Nus и в результате такого взаимодействия теряет способность «понимать» расположенные на ее дальнейшем пути определенные (прежде всего р-зависимые) терминирующие сигналы.

В результате антитерминирующего действия белка N сущест292

венно возрастает число транскрибируемых фаговых генов — вновь «включенные» гены можно назвать «отсроченно-ранними». Интересно, что при этом не накапливается вирус-специфическая интеграза, несмотря на то что молекулы РНК-полимеразы, начавшие транскрипцию с промотора PL и преодолевшие (благодаря белку N) ряд Ёерминаторов, считывают ген int, в котором интеграза закодирова-Ва. Объяснение парадокса таково. Транскрипция, начатая с промотора PL, не заканчивается на гене int, а продолжается дальше влево. Определенный участок образующегося транскрипта, расположенный за геном int (т. е. ближе к З'-концу), комплементарен предшествующему участку этого же транскрипта; в результате возникает внутримолекулярная двухнитевая структура, которая разрушается клеточным ферментом РНКазой III. Это приводит к деградации мРНК для белка Int. Такой способ регуляции экспрессии генов, который осуществляется при участии нуклеотидных последовательностей, расположенных за геном, называют ретрорегуля-цией.

Особо существенную роль в дальнейшем развитии событий играют белки — продукты фаговых генов ell и сШ. Первый из них способен присоединяться к определенным участкам ДНК фага X. В результате здесь активируются новые промоторы для клеточной РНК-полимеразы, в частности промоторы PRE и Р! (рис. 153, б), левонаправленная транскрипция с которых обеспечивает считывание соответственно генов cl и int. Продукты этих генов — репрессор cl и интеграза,— если они накапливаются в достаточных количествах, направляют судьбу зараженной клетки в сторону лизоге-нии. В принятии такого важного решения участвует несколько «инстанций» — вирусных и клеточных регуляторных систем.

Прежде всего следует отметить, что белок СП внутри клетки нестабилен — он довольно быстро разрушается клеточной протео-литической системой, контролируемой генами hfl (англ. high frequency of lysogenization — высокая частота лизогенизации). Фаго-специфический белок CIII повышает устойчивость белка СП к про-теолизу. С другой стороны, клеточная система катаболитной репрессии, включающая сАМР и САР-белок (см. гл. VII), угнетает активность /j/Z-системы, подавляя, по-видимому, транскрипцию соответствующих генов (рис. 154). Благодаря этой довольно сложной регуляторной сети концентрация белка СП зависит от разнообразных внутренних и внешних условий. Так, например, при недостатке в среде глюкозы увеличивается внутриклеточная концентрация сАМР; это ведет к угнетению экспрессии генов hfl и, следовательно, к повышению концентрации белка СП и в конечном счете к лизогенизации.

Уже упоминалось, что взаимодействие белка СП с фаговой ДНК активирует новые промоторы, с которых считываются, в частности, гены CI и int. Транскрипция гена int с промотора Р] ведет к образованию функциональноактивной мРНК для интегразы. Дело в

293

САМР-САРINT

PRE

Рис. 154. Схема регуляции транскрипции ДНК фага X при участки белка СП [Продукт гена ell присоединяется к определенным участкам ДНК и активирует промоторы PREh Pi (активирующее действие обозначено сплошными стрелками). Белок Hfl — продукт соответствующего клеточного гена — разрушает белок СП, а продукт фагового гена.сШ препятствует этому разрушению. Клеточная система катаболитной репрессии (сАМР-САР) угнетает активность гена hfl]: прерывистые стрелки — угнетающие эффекты: волнистые линии — мРНК; жирная линия — фрагмент фаговой ДНК

том, что при транскрипции с этого промотора срабатывает терминатор после гена int, который не оказывал действия на транскрипцию с промотора PL (в первом случае в отличие от второго РНК-полимераза не встречает на своем пути последовательность nut, и поэтому антитерминирующее действие белка N проявиться не может). Транскрипт, считанный с использованием промотора Ри не формирует чувствительную к РНКазе III вторичную структуру. Этот транскрипит стабилен, и его трансляция приводит к накоплению интегразы.

Накопление интегразы способствует переходу фаговой ДНК в состояние профага, а появление репрессора CI подавляет активность почти всех фаговых генов. Последний эффект — результат присоединения репрессора CI к левой и правой операторным зонам (0L и 0R). Каждая из этих зон включает по три близких по структуре несовершенных инвертированных повтора, разделенных короткими спейсерами (рис. 155). Лучше всего и прежде всего репрессор взаимодействует с самым правым участком (0R1) правой зоны и самым левым участком (0LL) левой зоны. Поскольку эти участки перекрываются с промоторами PR и PL, присоединение репрессора инакти-вирует промоторы.

В результате прекращения транскрипции с промотора PR не считывается, в частности, ген ell. Отсутствие же белка

страница 109
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
реклама на витрины
стол трансформер журнальный обеденный купить
волейбольные наколен
Продажа элитных квартир на Арбате в жилом комплексе Романов пер. д. 5

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.01.2017)