химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

езновения.

Образование функционально активных молекул РНК помимо собственно транскрипции нередко. включает те или иные посттранскрипционные изменения или, как говорят, процессинг первичных транскриптов.

Характер образующихся транскриптов и способ регуляции транскрипции сильно зависят от того, имеем ли мы дело с вирусом прокариот или вирусом эукариот. Дело в том, что в клетках прокариот возможна множественная внутренняя инициация трансляции на полицистронных матрицах, тогда как в эукариотных молекулах РНК обычно реализуется единственная точка инициации трансляции и эти молекулы, как правило, функционально моноцистронны.

Регуляция транскрипции ДНК-генома вирусов прокариот

а. Транскрипция генома нитчатых фагов

Транскрипция генома нитчатых фагов (ЛИЗ, fd и др.), в котором закодировано 10 белков, осуществляется клеточной ДНК-зависн-мой РНК-полимеразой. Экспрессия разных генов происходит с разной интенсивностью, которая заметно не меняется по ходу инфекции (т. е. временная регуляция отсутствует). Фаговые гены Могут быть разбиты на две группы. Первая захватывает активно транскрибируемые гены, в которых закодированы белки, требующиеся в значительных количествах, в частности основной структурный белок (продукт гена VIII) и ДНК-связывающий белок (продукт гена V). Область содержит несколько «сильных» промоторов и ограничена «сильным» р-независимым терминатором после гена VIII. Соответственно при транскрипции этого района образуется набор молекул мРНК разной длины, но с одинаковыми 3'-концами. Чем длиннее молекула мРНК, тем большее число белков она кодирует. Чем ближе к З'-концу молекулы мРНК закодирован белок, тем в большем числе молекул мРНК представлен соответствующий цистрон.

Вторая область кодирует минорные структурные белки вири-она и некоторые белки, принимающие участие в морфогенезе вирусной частицы. Эти белки нужны в относительно небольших количествах. Соответственно даже два главных из имеющихся здесь промотора можно отнести к разряду «слабых». Разделяющий две области фагового генома межгенный район содержит ряд регуляторных сигналов (в том числе ori для синтеза как (—), так и (+)цепей ДНК) и не транскрибируется, так как включает несколько р-зависимых и р-независимых терминаторов.

На этом примере видно, каким образом в результате соответствующего расположения промоторов и терминаторов разной силы можно обеспечить разную степень экспрессии разных вирусных генов.

б. Транскрипция генома фага лямбда

Регуляция транскрипции генома фага X существенно богаче. Этот вирус принадлежит к числу умеренных: он либо вызывает типичную продуктивную инфекцию, либо встраивает свой геном в клеточную хромосому (переходит в состояние профага), сохраняя при этом способность при некоторых условиях высвободиться из «плена». Система регуляции транскрипции фага X обеспечивает, во-первых, разную степень экспрессии разных генов, во-вторых, избирательное усиление или ослабление «работы» генов по ходу фаговой репродукции и, в-третьих, перестройку транскрипционного аппарата, необходимую для перехода в состояние профага или, наоборот, для выхода из этого состояния.

Транскрипция ДНК фага X, как и в предыдущем случае, осуществляется бактериальной ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Однако здесь вирусный геном кодирует ряд белков, модифицирующих взаимодействие этого фермента с ДНК-матрицей. Схематически главные этапы регуляции транскрипции фага Я можно представить следующим образом.

На фаговой ДНК имеется несколько промоторов, которые исходно узнаются клеточной РНК-полимеразой (рис. 153, а). С этих промоторов — их можно называть «истинно-ранними» — и начинается транскрипция проникшего в клетку вирусного генома. В частности, с промотора PL транскрипция идет влево (по отношению к

290

10'

291

6 фштЯи

стандартной генетической карте) и заканчивается на р-зависимом терминаторе, расположенном левее гена N; с промотора PR РНК-полимераза движется вправо (т. е. считывает другую цепь ДНК) и транскрибирует ген его, вслед за которым также находится р-зави-симый терминатор. На этой же стадии происходит абортивная транскрипция с промотора PR,, но об этом процессе речь пойдет ниже (см. с. 296).

Белковые продукты генов N и его — это регуляторы транскрипции. На следующей стадии репродукции фага особое значение имеет белок N—специфический антитерминатор. При наличии белка N транскрипция, начатая с промоторов PL и PR, продолжается соответственно влево от гена N и вправо от гена его — РНК-полимераза игнорирует встречающиеся на ее пути терминирующие сигналы. Механизм антитерминирующего действия белка N до конца не расшифрован, но ясно, что он включает ряд компонентов: в частности, несколько клеточных белков (прежде всего РНК-полимеразу, а также полипептиды NusA и NusB) и определенные нуклеотидные последовательности nut (от англ. N utilization—использование белка N) в вирусной ДНК или РНК; белок N оказывает антитерминирующее действие только в том случае, если между соответствующим терминатором и промотором имеется последовательность nut, с

страница 108
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
pandora dxl 3210 can
купить билеты на квн
ширмы для комнаты икеа
разрешение на вывеску

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)