химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ечи» (Р и Р', В и В'). Соответственно att Р= =РОР', a att В=ВОВ'. Для осуществления интеграции необходимы два белка: интеграза, закодированная в фаговом гене Ш, и клеточный белок IHF (англ. integration host factor — клеточный фактор интеграции). Роль этих белков двоякая. Во-первых, они

282

283

специфически присоединяются к участкам att Р и att В, переводят att Р в более компактную структуру (так называемую интасому) и способствуют взаимному сближению att Р с att В. Во-вторых, фаговая интеграза катализирует собственно рекомбинационный процесс. Предположительный механизм рекомбинации (рис. 150) основан на том, что интеграза проявляет свойства топоизомеразы I. Соответственно она может вносить временные однонитевые разрывы в ДНК-дуплекс. Полагают, что в месте взаимодействия at: Р и att В возникает как бы четырехнитевая структура ДНК- Внесение интегразой/топоизомеразой разрывов в соответствующие места фагового и клеточного геномов и последующее воссоединение концов в определенной комбинации приводят к интеграции этих геномов. Интегрированный вирусный геном называют провирусом или — в случае фагов — профагом. Отметим, что порядок расположения генов в профагел отличается от такового в зрелой молекуле фаговой ДНК (см. рис. 149 и 154); это объясняется тем, что участки cos и att Р не совпадают. Профаг имеет совершенно определенную (единственную) ориентацию относительно клеточных генов, между которыми он находится.

Выщепление профага из клеточной хромосомы — это также результат сайт-специфической рекомбинации, но на этот раз между участками ВОР' и РОВ', которые находятся на концах интегрированной вирусной ДНК (рис. 149). Особенность реакции выщеп-ления — потребность в дополнительном белке, продукте фагового гена xis. Такая потребность возникает вследствие того, что фаговая интеграза сама по себе слабо взаимодействует с участком РОВ'.

б. Интеграция и репликация генома фага Ми (репликативная транспозиция)

Р"еном фага Ми — линейная двухнитевая молекула ДНК, содержащая свыше 30 т. п. н.— имеет важную особенность: как левый (L), так и правый (R) концы молекулы содержат клеточные, а не Вирус-специфические нуклеотидные последовательности. В определенном смысле можно сказать, что геном фага Ми всегда находится в форме профага, поскольку он заключен между последовательностями клеточных ДНК У индивидуальных молекул вирусной ДНК L-концы разные и R-концы разные, даже если популяция Геномов образовалась в одной клетке. На границе L- и R-концов. с вирус-специфической ДНК обнаруживается прямой повтор клеточной ДНК длиной в 5 п. н.; в разных молекулах вирусной ДНК

284

этот повтор имеет различную первичную структуру. Эти «странности» прямо связаны со способом репликации фага Ми.

После попадания фаговой ДНК в клетку происходит циркуля-ризация этой молекулы, однако образующиеся кольца (в отличие от ДНК фага W не имеют ковалентно-непрерывную структуру: просто концы молекулы сближены, и это сближение осуществляется при участии фагоспецифических белков.

5'

5'

3'

—3'

3'

л

5' 3S 3'

з- V 5'

Рис. lol. ^хема интеграции генима ydia mu и iwciunnUn

а - родительская фаговая ДНК с клеточными последовательностями на концах; б - сближение Фаговой и клеточной ДНК; а - внесение одноцепочечных разрывов в клеточную и фаговуюДНК и ковалентное соединение 5'коицов целен клеточной ДНК с J -концами uenei фазовой ДНК («' - та же структура, но в развернутом виде|: г - репарация ерешеп и ковп лентное соединение З'-концов цепей клеточной ДНК с j'-концами цепей фаговой ДНг,. тонкнелинин — цепи фаговой ДНК; жирные — цепи клеточной ДНК

286

Последующие события в схематическом виде представляются следующим образом (рис. 15^. Участок фаговой ДНК со сближенными концами контактирует с каким-либо участком клеточной хромосомы, причем это может быть любой (или почти любой) участок клеточной ДНК. Далее под действием вирус-специфических белков происходит рекомбинация. В обе цепи клеточной ДНК на расстоянии пяти нуклеотидов вносятся однонитевые разрывы; кроме того, однонитевые разрывы вносятся в вирусную ДНК — по границе между L- и R-концами и вирус-специфическими последовательностями. При этом выступающие 5'-концы клеточной ДНК ковалентно соединяются с З'-концами вирус-специфической ДНК. «Старые» L- и R-концы фаговой ДНК удаляются, и после репарации брешей фаговый геном оказывается встроенным в клеточную хромосому и окруженным вновь появившимся повтором клеточной ДНК длиной 5 п. н. Возможны две разные ориентации профага относительно клеточных генов; расположение генов в профаге и в ДНК вирусной частицы одинаково.

Необычной особенностью репликации ДНК фага Ми является то, что, во-первых, все вновь синтезированные копии фагового генома оказываются в состоянии профага (т. е. включены в клеточную хромосому) и, во-вторых, фагоспецифическая последовательность нуклеотидов, которая послужила матрицей для образования дочерних геномов, остается в клеточной хромосоме на том же месте, где она находилась до репликации. Другими словами, ре

страница 106
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
прокат машины на свадьбу цены
Установка автосигнализации Scher-Khan JANGLE
пленка скрывающая номер от камер
решетка сезон вр-к

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.02.2017)