химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

способом репликации. Например, дуплексы с липкими концами могут возникать как из конкатемеров (А), так и из колец (Р2 и Р4); геномы, образующиеся в результате нарезания конкатемеров, могут иметь не только «липкие» {/.), но я «тупые» (Р22) концы; они могут иметь или не иметь кольцевые перестановки и т. д.

281

Использование ограниченного числа стандартных блоков для осуществления каждой из трех последовательных стадий репликации ДНК-генома и возможность комбинирования этих блоков в разных сочетаниях можно назвать блочным принципом организации репликационных систем.

Ферментативное обеспечение репликации

Репликация ДНК-геномов требует участия ряда ферментов и дополнительных белков (см. с. 54). Важное значение среди них имеют те, которые обеспечивают инициацию репликации двухнитевой молекулы (генома или репликативной формы), т. е. процесс, который определяет выбор той или иной схемы репликации. Так, для систем с участием терминального (концевого) белка такую роль играют сам этот белок и фермент, осуществляющий его нук-леотидилирование. Системы с внутренней инициацией на двухнитевой матрице предполагают участие белков, узнающих оп'-сайт. Во всех изученных случаях эти белки закодированы в вирусном геноме. Однако этими ключевыми белками отнюдь не исчерпывается список необходимых участников процесса репликации. Разумеется, обязательно наличие ДНК-полимеразы, а также — в зависимости от схемы репликации и конкретно вирусной системы — набора дополнительных ферментов и белков: праймаз, хеликаз, лигаз, ДНК-связывающих белков и ряда других. В разных вирусных системах эти белки могут иметь либо клеточную природу, либо могут быть закодированы в вирусном геноме. Как крайние примеры можно привести фаги <рХ174 и Т4. В первом случае все многочисленные компоненты репликационного аппарата, за исключением белка А,— это клеточные белки, а во втором — подавляющее их большинство имеет вирусное происхождение. Встречаются случаи, когда фермент, принимающий участие в репликации вирусного генома,— это как бы гибридная молекула, построенная из клеточной и вирус-специфической полипептидных цепей. Так, ДНК-полимераза фага Т7 состоит из двух субъединиц — одна из них закодирована в вирусном геноме, а другая представляет собой клеточный белок тиоредоксин.

Говоря о вирус-специфических репликационных белках, следует подчеркнуть, что во многих случаях в незараженной клетке имеются белки с аналогичной функцией. Причем в искусственных бесклеточных системах можно наблюдать, как клеточные ферменты «работают» на вирусной ДНК, а вирусные ферменты — на клеточной ДНК- Однако in vivo в зараженной вирусом клетке ситуация иная. Так, если вирус кодирует собственную ДНК-полимеразу (например, фаг Т4 или вирус герпеса), то репродукцию такого вируса может обеспечить только вирусный фермент и этот вирусный фермент не катализирует синтез клеточной ДНК в зараженной клетке. Это кажущееся противоречие — высокая специфичность по отношению к матрице in vivo и низкая invitro—имеет следующее объяснение. Белковые компоненты репликационного аппарата обычно функционируют не изолированно, а в виде специфических межмолекулярных комплексов, которые формируются благодаря белок-белковым взаимодействиям. Поэтому замена некоего вирусного белка на клеточный с аналогичной функцией может оказаться столь же бесполезной, как замена в часах шестеренки аналогичной деталью, взятой из механизма другого размера. Впрочем, частичная подмена функций некоторых вирус-специфических репликационных белков (например, таких, как лигазы или хеликазы) соответствующими клеточными белками может иногда оказаться возможной.

Таким образом, набор ферментативных активностей, необходимых для репликации генома данного вируса, задается схемой репликации, а происхождение соответствующих ферментов — вирусное или клеточное — может быть разным. Вирусы с крупным геномом обычно имеют собственный набор репликационных ферментов и дополнительных белков, что, очевидно, делает вирусную репликационную систему более автономной от клетки-хозяина.

Интеграция вирусных и клеточных геномов

Помимо разобранной автономной репликации вирусных ДНК-геномов в ряде случаев — прежде всего у умеренных вирусов — реализуется существенно иной способ воспроизведения вирусной ДНК- Речь идет об интеграции вирусных и клеточных геномов. Такая интеграция может осуществляться несколькими способами.

а. Интеграция генома фага лямбда (сайт-специфическая рекомбинация)

С некоторой вероятностью, зависящей как от внешних условий, так и от генетических особенностей вируса и клетки, ДНК фага 5. ковалентно встраивается в хромосому Е. coli. Поскольку в рекомбинацию в данном случае вовлечены, как правило, совершенно определенные участки фагового и бактериального геномов (att Р и att В соответственно), принято говорить, что имеет место сайт-специфическая рекомбинация. Общая схема этого процесса представлена на рис. 149. Участки att Р и att В имеют одинаковую «сердцевидную» нуклеотидную последовательность (ее обозначают О) и различающиеся «пл

страница 105
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
паспорт стройки москва
Casio Baby-G BGA-130-4B
курсы парикмахера стоимость
воздуховод гибкий df-127 купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)