химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ношениях. Во-первых, у Т-1 в этом процессе принимает участие большее число вирус-специфических белков, которые обеспечивают не только синтез аномальных (содержащих 5-оксиметилцитозин) нуклеотидов и пост-репликационное гликозилирование ДНК, но и выполняют множество парциальных реакций, необходимых непосредственно для синтеза молекулы ДНК. Во-вторых, инициация синтеза новых цепей ДНК на ранней и поздней стадиях репродукции фага Т4 происходит по-разному. На ранней стадии имеет место инициация на внутренних участках дуплекса (ori' сайтах;. Определенную роль в этом процессе выполняет клеточная ДНК-зависимая РНК278

ггалимераза, которая обеспечивает либо образование затравки, либо транскрипционную активацию. Если не вдаваться в детали, ранняя инициация синтеза ДНК у Т4 схожа с таковой у фага Т7. Однако на поздних стадиях основной вклад в инициацию цепей ДНК Т4 вносит другой процесс, который называют рекомбинацион-лой инициацией.

Суть его можно представить следующим образом (рис. 146). В результате первого раунда репликации возникают два дочерних дуплекса с одноцепочечными 3'-концами (как и при репликации генома фага Т7). Но геном Т4 характеризуется кольцевыми перестановками (см. рис. 134). Поэтому если клетка заражена несколькими фаговыми частицами, то концевая последовательность одной молекулы фаговой ДНК будет соответствовать внутреннему участку другой молекулы. При помощи специальных фагоспецифичееких белков одноцепочечный 3'-конец первой молекулы может внедриться во внутренний район другой молекулы; в результате появляется затравка, способная обеспечить дальнейшее удлинение цепи. В конечном счете возникает молекула, которую можно рассматривать как разветвленный конкатемер. Отметим, что рекомби-национная инициация имеет место и тогда, когда клетка заражается единственной фаговой частицей (рекомбинация в этом случае происходит между одинаковыми дочерними молекулами.)

3'

5; з'

5'

5'

'12345678123456781234 5676123456781234567812

1S....A...1234....A-34 56...А...56 78...J.....78

Рис. 147. Схема образования «зрелых» молекул ДНК фага Т4 (с концевыми перестановками и прямыми концевыми повторами) из конкатемера-предшест-венника

Цифры — сегменты фаговой ДНК; квадратные скобки — количество ДНК. вмещающееся в. головку фага

Третье различие между системами репликации ДНК фагов Т4 и Т7 касается способа превращения конкатемера в зрелый мономерный геном. В первом случае длина сегмента ДНК, отрезаемого от конкатемера, задается не специфической нуклеотидной последовательностью (как у Т7), а вместимостью фаговой головки: кон-катемерная молекула ДНК начинает упаковываться в головку, а когда головка заполнится, активируется эндонуклеаза, которая отщепляет оставшийся снаружи участок молекулы. Поскольку в головку помещается сегмент ДНК, превышающий по своим размерам уникальную последовательность вирусного генома, повторение актов упаковки и нарезания генерирует молекулы с кольцевыми перестановками и прямыми концевыми повторами (рис. 147). Отметим, что в фаговом геноме закодирован фермент, способствующий превращению разветвленных молекул ДНК в линейные.

Блочный принцип организации репликационных систем

Описанные выше схемы репликации ДНК-геномов включают почти весь набор основных элементов (блоков), из которых построены репликационные системы и других ДНК-содержащих вирусов (если не считать стоящие особняком способы репликации ДНК с участием механизмов обратной транскрипции; см. раздел 3 этой главы). Однако комбинироваться эти блоки могут в разных сочетаниях.

Удобно расчленить раунд репликации ДНК на три стадии: 1) переход родительского генома в репликативную форму; 2) собственно репликация репликативной формы и 3) переход репликативной формы в зрелый дочерний геном. Рассмотрим несколько вирусных систем, у которых синтез ДНК осуществляется при участии двухнитевых кольцевых молекул (рис. 148). Такие кольца — репликативные формы — могут возникать несколькими способами: путем синтеза комплементарной цепи на однонитевой кольцевой матрице (фаг q:X 174), в результате спаривания липких концов, (фаги /., Р2, Р4), в результате сайт-спецнфнческой (фаг Р1) или общей (фаг Р22) внутримолекулярной рекомбинации между концевыми повторами и т. д. Наконец, в форме двухнитевого кольца

280 родительский геном может находиться исходно (SV40); в этом случае первая стадия репликашюнного цикла — переход родительского генома в репликативную форму — как бы отсутствует (впрочем, репликативной формой в этом случае часто называют только молекулы б-типа).

Способ репликации репликативной формы не зависит от способа ее образования: так, кольцевые репликативные формы у фагов Р2, Р4 и /. возникают, как уже упоминалось, одним и тем же путем — в результате взаимодействия между липкими концами, однако в первом случае репликация осуществляется по схеме (первичного) разматывающегося рулона, во втором — по схеме Кэрнса, а в третьем — по схеме вторичного разматывающегося рулона. Точно так же способ созревания дочерних геномов не связан жестко со

страница 104
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
вентиляция и кондиционирование воздуха обучение
Guess W0448L3
японский флаг на капоте
Хранение Sfera купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.01.2017)