химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ановятся легко объяснимыми, если npir-нять, что переход от ранней к поздней стадии репликации ДНК фага X связан с внесением более или менее случайных разрывов в разные цепи 9-молекулы. Появление при этом молекулы сг-типа становится понятным из рис. 143; понятно также, почему при этом не появляются новые потребности в ферментативном обеспечении: на ранней и поздней стадиях функционируют, по существу, одни и те же репликационные вилки. Все это дает основание отличать механизм репликации ДНК фага X от схемы классического разматывающегося рулона. Для удобства будем называть способ поздней репликации генома фага X способом вторичного разматывающегося Рулона.

Поздняя репликация ДНК фага X ведет к образованию о-мо-!екул, «хвостовая» часть которых содержит множественные тан-демные копии (конкатемеры) вирусного генома. На заключитель27*

275

COS

4<г

Рис. 143. Схема появления молекул а-типа при репликации генома фага к (схема вторичного разматывающего рулона)

cos

а'5'

Рис. 144. Схема образования «липких» концов в молекуле ДНК фага X Сверху — участок конкатемернон фаговой ДНК: в середине (в большем масштабе) — два соседних участка cos; внизу — зрелая молекула: жирные стрелки разрывов, вносимых матуразон; а и а' концам

ной стадии эти конкатемеры превращаются в зрелые линейные мономеры с липкими концами. Процесс созревания ДНК сопряжен с ее упаковкой в предшественники фаговых головок. При этом активируется фагоспецифическая эндонуклеаза (в данном случае ее называют терминазой или матуразой), которая вносит ступенчатые разрывы в уникальные места — так называемые cos-участки— обеих цепей фаговой ДНК (рис. 144).

276

е. Репликация генома фагов Т-серии (репликация с использованием промежуточных конкатемерных форм)

Репликация ДНК ряда вирусов осуществляется при участии промежуточных конкатемерных форм. Конкатемеры могут возникать при синтезе ДНК на кольцевой матрице, например при репликации по схеме вторичного разматывающегося рулона. Однако они могут образовываться и без участия кольцевых молекул. Именно так обстоит дело у фагов Т-серии; при этом между системами репликации Т-нечетных фагов (например, Т7) и Т-четных (Т4) имеются заметные различия. Сначала рассмотрим более простую систему, которая реализуется у фага Т7 (рис. 145).

Рис. 145. Схема репликации генома фага Т7

ДНК фага Т7 — линейная двухнитевая молекула (~ 40 т. п. н.) с прямым концевым повтором длиной 160 нуклеотидов. Инициация раунда репликации происходит внутри молекулы — на расстоянии, примерно соответствующем 15 % длины генома от одного из концов, условно называемого левым. Здесь имеются промоторы, которые узнаются фагоспецифической ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Без транскрипции этого оп'-района раунд репликации не начинается. Скорее всего РНК, образующаяся при транскрипции с этих промоторов, непосредственно используется в качестве за277

травки для синтеза вирусной ДНК- Так или иначе внутренняя инициация происходит без разрыва родительских цепей ДНК-Возникшие две репликационные вилки, передвигаясь в противоположных направлениях, осуществляют полуконсервативную репликацию фагового генома (на ферментативном аппарате элонгации здесь останавливаться не будем; отметим лишь, что в данном случае он содержит преимущественно вирус-специфические белки). Первая стадия этого процесса заканчивается образованием двух дочерних дуплексов. Эти дуплексы имеют очень важную особенность — 5'-концы их вновь синтезированных цепей недостроены; другими словами, не произошло копирования З'-концов родительских цепей. Такая ситуация неизбежно возникает при внутренней инициации на линейной ДНК-матрице. Причина нехватки понятна и является следствием двух универсальных свойств ДНК-полимераз: потребности в затравке и способности синтезировать цепочку ДНК только в одном направлении — от 5'-конца к 3'-концу.

Таким образом, один из З'-концов вновь возникших дуплексов должен находиться в однонитевой форме. Поскольку молекула ДНК фага Т7 имеет прямой концевой повтор, одноннтевые З'-концы двух «сестринских» молекул должны быть взаимно комплементарны. Поэтому эти молекулы могут объединиться в димер, мономерные составляющие части которого на первых порах удерживаются за счет взаимодействия между комплементарными последовательностями, а затем скрепляются ковалентно. Сходным образом репликация димерной молекулы может привести к возникновению тет-рамера и т. д.

На заключительной стадии из конкатемеров образуются полноценные мономерные геномы. Схематически это «созревание» можно представить следующим образом. Во внутренний участок конка-темерной молекулы — в районе, соответствующем концу генома,— вносится ступенчатый разрыв. При этом возникают мономерные дуплексы, у которых цепи имеют нехватку, но на этот раз на 3'-концах. Особых проблем с достраиванием таких концов не возникает. Можно отметить, что созревание геномов фага Т7 происходит сопряженно с их упаковкой в головку.

Способ репликации ДНК-генома фага Т4 (170 т. п. н.) отличается от вышеописанного в нескольких от

страница 103
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
мангал чемодан
светодиодные лампы оптом
курсы по ремонту холодильников волгоград
схема подключения вентилятора vr60-35/31

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.03.2017)