химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

точных реплицирующихся молекул, напоминающих по форме греческую букву а,— молекул а-типа, или просто сг-молекул. Соответствующий способ синтеза ДНК на кольцевой матрице называют способом разматывающегося рулона. Следует заметить, что в реплицирующихся молекулах ДНК фага tfX174 белок А, находящийся на 5'-конце вытесняемой (— )цепи, по-видимому, удерживается в области реплика-дионной вилки, возможно, за счет взаимодействия с хеликазой Rep. Поэтому форма реплицирующейся молекулы в этом случае скорее напоминает цифру 8.

После того как репликационная вилка совершит чуть больше полного оборота по (—)матрице и будет синтезировано чуть больше полного эквивалента вирусного генома, вытесненная (+)цепь ДНК замыкается в кольцо. Схематически этот интересный процесс можно представить следующим образом (рис. 142). Белок А, находящийся в области репликационной вилки на 5'-конце вытесненной цепи, узнает «свое» место на границе между З'-концом полностью вытесненного генома [(+ )цепи] и 5'-концом следующего генома, еще находящегося в дуплексе. «Узнав» это место, белок А вносит в него разрыв; при этом он отсоединяется от уже вытесненной цепи и присоединяется к 5'-концевому нуклеотиду (+)цепи, находящейся в дуплексе. Одновременно 5'- и З'-концы вытесненной (+)цепи лигируются, и тем самым она превращается в кольцо. Все эти реакции осуществляются одномоментно (точнее — сопряженно) и без затраты внешней энергии.

Таким образом, вновь синтезированная (-г)цепь становится компонентом репликативной формы, а предсуществовавшая (родительская) кольцевая (—)цепь оказывается в свободном виде. По уже разобранному механизму она превращается в молекулу репликативной формы, которая вовлекается в синтез новых (— )колец; эти кольца опять превращаются в дуплексы и т. д. Все это прв>

273

водит к накоплению в зараженной клетке нескольких десятков молекул репликативной формы ДНКНа молекулах репликативной формы ДНК происходит синтез не только (+)цепей ДНК, но и вирус-специфических мРНК- Следует сказать, что синтез мРНК должен предшествовать появлению новых молекул (+)цепей ДНК, так как без вирус-специфических мРНК в зараженной клетке не может появиться белок А. Трансляция фаговых мРНК приводит к накоплению вирус-специфических белков, в том числе и структурных, которые — при достаточной концентрации — начинают превращаться в сложные структуры — предшественники вирусного капсида. Генерируемые на этой стадии (+)кольца в результате специфических взаимодействий с белками фага вовлекаются в процесс сборки вириона. Тем самым предотвращается ставший уже ненужным переход (+)цепей в репликативную форму.

д. Репликация генома фага лямбда (репликация по схеме вторичного разматывающегося рулона)

После попадания в клетку линейной двухнитевой ДНК фага Я она циркуляризуется за счет взаимодействия между липкими концами и превращается в ковалентно-непрерывную сверхспирализо-ваннутэ форму. Раунд репликации начинается с образования затравки в специфическом оп'-участке; распознавание этого участка осуществляется фагоспецифическими белками, а собственно синтез затравки производит клеточная праймаза, причем требуется

.транскрипционная активация (см. с. 265). Вначале репликация идет по схеме Кэрнса: обнаруживаются 0-молекулы, в которых две репликационные вилки движутся в противоположных направлениях. Как всегда, движение репликационной вилки, имеющей лидирующую и отстающую цепи, требует сложного ферментативного аппарата. Большинство компонентов этого аппарата (ДНК-полимераза, праймаза, лигаза, хеликазы и др.) при репликации генома фага X поставляется клеткой, хотя определенную роль, по-видимому, играют и фагоспецифические белки О и Р.

Схема Кэрнса, однако, не является основным способом репликации ДНК фага X. Очень быстро (может быть уже после первого раунда) 6-молекулы превращаются в о-молекулы, т. е. приобретают форму, характерную для участников репликации по схеме разматывающегося рулона. Тем не менее между а-молекулами репликационных систем, использующих классический механизм разматывающегося рулона (например, у фага фХ174), и а-молекулами, образующимися на поздней стадии репликации ДНК фага X, есть существенные различия. В первом случае 5'-конец «хвостовой» части молекулы имеет совершенно определенную структуру, так как он возникает в результате внесения разрыва в уникальное место кольцевого дуплекса. В случае же ДНК фага X о-молекулы могут иметь самые разнообразные концы. При классическом разматывающемся рулоне из дуплекса вытесняется всегда определенная цепь 1(-+-)цепь у <рХ1741, что опять-таки связано с уникальностью разрыва, вносимого в дуплекс. В случае о-молекул ДНК фага X из дуплекса может вытесняться любая из двух комплементарных цепей. Наконец, ферментативное обеспечение репликации по схеме разматывающегося рулона имеет свои особенности (например, в случае фага фХ174 — потребность в хеликазе Rep), которые не обнаруживаются при поздней репликации генома фага X (где используется тот же набор ферментов, что и на ранней стадии).

Все эти различия ст

страница 102
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Кухни в стиле Кантри L'Ottocento стиль Прованс купить
светодидные буквы страхование
столбики парковочные пластиковые купить
Товары Costa Nova купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.01.2017)