химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ся вытеснением родительской цепи из дуплекса: б — детальное описание событий, происходящих на 3 -конце родительской цели и приводящих к появлению инверсии: жирные линии — родительские последовательности, тонкие — дочерние: буквы — сегменты ДНК; цифры в скобках — номера нуклеотидов

в. Репликация генома паповавирусов (репликация по схеме Кэрнса)

Наиболее изученным представителем паповавирусов является ^нкогенный обезьяний вирус 40 (SV40). После взаимодействия вирус-специфической хеликазы — большого Т-антигена — с участком ori в кольцевой двухнитевой ковалентно-непрерывной молекуле ДНК SV40 праймаза образует затравку сначала на одной из родительских цепей, а потом и на другой. Соответственно возникает две лидирующих (и две отстающих) цепи и две репликативных вилки, удаляющиеся друг от друга в результате двунаправленной репликации (рис. 140). Ферментативный аппарат, необходимый для элонгации, поставляется клеткой, если не считать хеликазной активности Т-антигена. Если выделить реплицирующиеся молекулы — их ^ногда называют молекулами 6-типа или 9-молекулами,— то можно убедиться, что обе родительские цепи в них сохраняют ковалент-Вую непрерывность. Однако это обстоятельство должно создавать Серьезную проблему по мере расхождения репликативных вилок Друг от друга. Действительно, синтез дочерних цепей сопровождается расплетанием родительского дуплекса. Расплетание кольцевого дуплекса в одном месте будет вести к резкому повышению внутримолекулярных напряжений в нереплицированных участках молекулы. Напряжение могло бы вести к сверхспирализации ДНК (см. гл. I, раздел 2). Расплетание всего 10 п. н. дуплекса, как известно, приводит к появлению одного сверхспирального витка. Соответственно репликация половины молекулы должна была бы сопровождаться появлением около 250 сверхспиральных витков (напомним что всего в геноме SV40 около 5 т. п. н.). Этого не происходит, да и не может произойти — просто нет места. Сбрасывание внутримолекулярных напряжений обеспечивается действием клеточных топоизомераз, в первую очередь ДНК-топоизомеразы I, которая вносит временные одноцепочечные разрывы в родительские

271

нити. Схема репликации ДНК, которая здесь излагается, была впервые предложена Кэрнсом для объяснения способа репликации кольцевой хромосомы кишечной палочки.

На завершающих стадиях раунда репликации образуются две почти полные кольцевые молекулы, содержащие по одной недостроенной дочерней цепи и по одной полной (кольцевой) родительской цепи. При этом родительские цепи остаются зацепленными друг за друга (рис. 140). Затем происходит достаривание дочерних цепей и лигирование их концов. Образовавшиеся два ковалентно-непрерывных кольцевых дуплекса расцепляются при помощи клеточной ДНК-топоизомеразы II. Расцепление колец может происходить и до завершения синтеза дочерних молекул.

г. Репликация генома с однонитевой кольцевой ДНК (репликация по схеме разматывающегося рулона)

Как уже было сказано, ряд фагов (Рис. 141. Схема репликации генома фага cr X174 (схема разматывающегося рулона)

Жирные линии — родительская цепь ДНК; тонкие — дочерние цепи; стрелка — растущий З'-конец (^)цепи. кружок — белок Л. ковалентно присоединенный к з'-концевому нуклеотн-ДУ

272

Дальнейшие события разберем на примере фага фХ174 (рис. Ш); у некоторых других фагов этой группы репликация генома имеет особенности, которые, впрочем, не изменяют общую схему. <$агоспецифический белок — продукт гена А — вносит одноцепо-чечный разрыв в уникальное место родительской цепи в молекуле репликативной формы; одновременно он соединяется ковалентно (при помощи фосфодиэфирной связи) с генерируемым при разрыве 5'-концевым нуклеотидом этой цепи. Возникающий в месте разрыва нефосфорилированный З'-концевой нуклеотид представляет собой затравку. Впрочем, эта затравка может быть использована клеточной ДНК-полимеразой III для элонгации З'-конца родительской (т. е. (-f-)) цепи только при условии, что предсуществующий З'-конец этой цепи будет вытеснен из дуплекса и тем самым обнажится однонитевая (—) матрица. Такое вытеснение осуществляется одной из клеточных хеликаз — продуктом гена rep.

Удлинение З'-конца (+)цепи, сопровождающееся вытеснением ее 5'-конца, приводит к образованию промежу

страница 101
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
проекционный экран 12х8 в аренду
Компания Ренессанс: лестницы интернет магазин - всегда надежно, оперативно и качественно!
кресло офисное престиж купить
аренда маленьких помещений для хранения

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)