химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

второв оба конца молекулы аденовирусной ДНК идентичны. Синтез дочерней цепи сопровождается вытеснением одной из родительских цепей. После полного вытеснения этой цепи высвобождается ее З'-конец, к которому присоединяется новая нуклеотид-белковая затравка. Синтез комплементарной цепи происходит теперь на однонитевой матрице, т.е. по «репарационному» типу. Результат этих двух актов — синтеза с вытеснением на родительском дуплексе и «репарационного» синтеза на вытесненной цепи — полностью эквива267

Рис. 138. Схема репликации генома аденовируса.

Жирные линии — родительские цепи ДНК. тонкие — дочерние; кружки — молекулы терминального белка (черные — родительские; светлые — дочерние)

лентен полуконсервативной репликации двухнитевой молекулы ДНК: возникают две дочерние двухнитевые молекулы, каждая из которых физически наследует по одной из цепей родительского генома.

По такой же общей схеме реплицируется геном фага <р29.

б. Репликация генома парвовирусов (терминальная инициация при помощи

самозатравочного механизма)

Парвовирусы — мелкие ДНК-содержащие вирусы животных — имеют в качестве генома однонитевую молекулу ДНК, оба конца которой способны формировать «шпилечные» структуры благодаря наличию самокомплементарных последовательностей. В качестве примера рассмотрим схему репликации ДНК аденоассоциирован-ного вируса (репродукция этого вируса требует, чтобы в той же клетке размножался вирус-помощник, каковым может быть, в частности, аденовирус) (рис. 139).

После попадания вирусного генома в клетку его З'-концевой сегмент образует как бы Т-образную двухнитевую структуру (из-за соответствующего расположения самокомплементарных последовательностей); эта структура и выполняет роль затравки. В ре268

вультате «репарационного» синтеза комплементарной цепи возникает дуплекс, обе цепи которого на одном из концов ковалентно соединены между собой. Нетрудно видеть, что З'-концевой сегмент родительского генома (длина его 125 нуклеотидов) при этом в качестве матрицы не использовался и, следовательно, полного воспроизведения генома еще не произошло. Затем вирус-специфический фермент вносит разрыв в родительскую цепь как раз на границе между реплицированным и нереплицированным участками (т. е. между 125-м и 126-м нуклеотидами, если считать от З'-конца исходного генома). Концевые 125 нуклеотидов родительского генома становятся при этом как бы частью комплементарной цепи. Возникший таким образом З'-конец комплементарной цепи используется в качестве матрицы для «регенерации» недостающей концевой последовательности родительской цепи. Как понятно из схемы, «регенерация» сопровождается инверсией: если исходную концевую структуру родительской цепи обозначить 1 — 125, то после завершения процесса она приобретает вид 125'—Г, где штрих у цифры обозначает комплементарность нуклеотида (т.е. нуклеотид Г комплементарен нуклеотиду 1). В результате этих реакций возникает двухнитевая — репликативная — форма вирусной ДНК.

Далее следует перестройка одного из концов этой молекулы с образованием «заячьих ушей». При этом возникает затравка, с которой начинается синтез цепи, имеющей полярность, например, родительского генома (полярность будет, естественно, зависеть от того, на каком из концов репликативной формы образуются «заячьи уши»). В таком случае синтез новой цепи будет сопровождаться вытеснением исходной родительской цепи из дуплекса; другим продуктом реакции будет двухнитевая репликативная форма, у которой комплементарные цепи опять ковалентно связаны между собой, но на этот раз уже на другом конце молекулы. Затем происходит «регенерация» и инверсия З'-конца комплементарной цепи. Образующаяся при этом молекула репликативной формы будет использована в качестве матрицы для дальнейшего синтеза вирусной ДНК, а вытесненная из дуплекса однонитевая молекула имеет выбор: она может либо также вступить в реплнка-тивный пул, либо войти в состав дочерней вирусной частицы (второй исход возможен только после накопления в зараженной клетке достаточного количества структурных вирусных белков).

Благодаря инверсиям концевые последовательности дочерни? геномов могут различаться между собой. Поскольку каждый конец молекулы может находиться в одной из двух ориентации, причем ориентация одного конца не зависит от ориентации другого, и учитывая, что в состав популяции аденоассоциированных вирусов входят примерно поровну частицы с геномами положительной и отрицательной полярности, зараженная клетка генерирует восемь типов дочерних геномов; все эти геномы в биологическом отношении эквивалентны.

269

о

? 2L

5' , 3' 5'

3' ^ §'

(1) а' с- с ii Ь а teSJe

""(Г) а с <Г Б с? a' (1S593

Рис. 139. Схема репликации генома аденоассоциированного вируса: а — общая последовательность стадия: самозатравочный синтез комплементарной цепн. эидо-нуклеолитнческий разрыв, «регенерация» З'-конца родительской цепи, образование «заячьих ушей», синтез второй дочерней цепн. сопровождающий

страница 100
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
адвокат по недвижимости таганка
ортопедический каркас 90х190
где в костроме купить наклейки для меркури 3.3
стеллаж стелла -1

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.01.2017)