химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

однотяжевой ДНК-) Вопрос о существовании крестообразных структур ДНК in vivo остается открытым. Скорость их юбразования очень мала, и, может быть, именно поэтому в клетке их еще никому не удалось обнаружить.

Если ДНК содержит гомопиримидин — гомопуриновые последовательное! ц, то под влиянием отрицательной сверхспирализации она может переходить в форму, показанную на рис. 20. Поскольку для последовательностей типа d (AG),, • d (СТ)„ такой переход происходил при пониженных значениях рН (а при рН 4,3 он наблюдается и при а=0), она получила название Н-формы. Наличием Н-фор2-1929 33

•поли (U)l существуют только в правой А-форме, в основных чертах подобной А-форме ДНК- В то же время принципиально возможно существование и левых двойных спиралей РНК (Z-PHK).

б. Общие черты вторичной структуры однотяжевых РНК

Макромолекулы большинства природных РНК построены из одной полирибонуклеотидной цепи. Основной элемент их вторичной структуры—сравнительно короткие двойные спирали, образованные комплементарными участками одной и той же цепи и перемежающиеся ее однотяжевыми сегментами. Полирибонуклеотидные цепи в таких двуспиральных структурах антипараллельны, а сами двойные спирали, находящиеся в А-форме, не идеальны: в них имеются дефекты в виде неспаренных нуклеотидных остатков или не вписывающихся в двойную спираль однотяжевых петель (рис. 21 и 22). Наряду с классическими уотсон-криковскими парами (A>U и G-C) в двутяжевых участках РНК часто встречается пара G-U. Таким образом, стабильность двутяжевых районов поддерживается комплементарными и межплоскостными взаимодействиями оснований. В однотяжевых участках наблюдаются сильные стэкинг-взаимодейст-вия оснований, вследствие чего они стремятся принять конформацию однотяжевой спирали.

Общие принципы организации вторичной структуры РНК были сформулированы П. Доти и сотр. и А. С. Спириным и сотр. (1959— 1961). Впоследствии было установлено, что эти принципы справедливы для всех однотяжевых РНК и на их основе для любой РНК с известной первичной структурой может быть построена достаточно достоверная модель вторичной структуры.

Поиск такой модели начинают с выявления с помощью ЭВМ вариантов вторичных структур с числом комплементарных пар оснований, близким к максимальному. Далее отбираются вторичные структуры, образование которых соответствует минимуму свободной энергии. Для этого используют специальные алгоритмы, которые позволяют учесть протяженность двуспиральных участков, количество и последовательность чередования G-C-, A-U- и G-U-nap в них, характер и размеры дефектов в этих участках и т. д. Такие алгоритмы создают на базе экспериментальных данных, полученных при изучении стабильности большого числа синтетических оли-гонуклеотидных комплексов, моделирующих одно- и двутяжевые участки РНК.

Рис. 22. Вторичные структуры РНК-компонента рибонуклеазы Р из Е. со И и Вас. subtilis

Несмотря на многочисленные нуклеотидные замены, каркас структуры сохраняется. Показаны также участки молекул (одинаково расположенные), способные образовать «псевдоузел» (см. рнс. 25). Обе РНК обладают ферментативной активностью и выполняют одну и ту же ФУнкцню — участвуют в процессииге тРНК

37

К сожалению, подобные расчеты дают для данной РНК, как правило, несколько (а для высокомолекулярных РНК — множество) моделей вторичных структур с близким значением свободной энергии. Однако теоретический поиск модели может быть продолжен, если известны нуклеотидные последовательности хотя бы еще одной (лучше нескольких) РНК, относящейся к тому же классу, что и исследуемая, но выделенной из другого объекта. В этом случае с успехом применяют так называемый «филогенетический» подход, который основан на допущении, что РНК. выполняющие в клетке одну и ту же функцию, должны иметь сходные вторичные и третичные структуры. Тогда среди расчетных моделей для двух (или большего числа) РНК нужно выбрать однотипные.

Впервые правомерность «филогенетического» подхода была продемонстрирована при изучении структуры тРНК. Оказалось, что вторичная структура любых тРНК независимо от вариаций в их нуклеотидных последовательностях описывается универсальной моделью «клеверного листа». Еще более впечатляют результаты применения этого подхода к рибосомным РНК, когда из многих сотен расчетных моделей удалось выбрать по одной для РНК каждого типа *. Как осуществляется такой выбор на уровне отдельных элементов вторичных структур РНК, показано на рис. 21, а на рис. 22 демонстрируется подобие вторичных структур РНК-компонента рибонуклеазы Р (о его ферментативной активности см. в гл. VIII).

Теоретическая модель вторичной структуры РНК должна быть далее подвергнута экспериментальной проверке. Прямые методы определения конформаций макромолекул — рентгеноструктурный анализ и ядерный магнитный резонанс (ЯМР) — пока применимы лишь для низкомолекулярных РНК (см. следующий раздел). Поэтому в большинстве случаев принадлежность того или иного нук-леотидного остатка РНК (или достаточно протяженных ее участков) к двуспиральному или одно

страница 10
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы 1с бюджет в москве
необычные записные книжки купить
Перейди по ссылке получи скидку с промокодом "Галактика" в KNS - купить струйное мфу - поставщик товаров для дома и бизнеса.
декоративная решетка для клапана дымоудаления 1000х450 цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)