химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

кнуть из EF-G в процессе эволюционной специализации стадии инициации трансляции.

6. ИНИЦИАЦИЯ БЕЗ КОМПОНЕНТОВ ИНИЦИАЦИИ

«Гиена — хищный зверь, охотится ночью только при луне, а если луны нет, то без».

Уже говорилось, что для ассоциации рибосомы (30S субчастицы) с мРНК требуется полипуриновая последовательность Шайна —Дальгарно перед инициирующим кодоном матрицы. Однако, если она отсутствует, то ассоциация с последующей инициацией тоже может происходить (хотя и менее эффективно).

IF-1 тоже требуется для инициации, во всяком случае в системах Е. coli с природными мРНК. Однако это требование не абсолютное, и инициация возможна также и без IF-1 (не говоря уже о том, что в некоторых бактериях, таких как Bacillus stearothermophilus, Caulobacter crescentus, вообще не найдено IF-1 или его аналога).

Известно, что при использовании некоторых синтетических матричных полинуклеотидов, например поли(и, G), инициация с участием инициаторной F-Met-tRNA, инициирующего кодона GUG и IF-2 с ГТФ может происходить также и без IF-3.

Требование, чтобы в инициации участвовал IF-2 с ГТФ, является наиболее жестким. Однако, как известно, 30S субчастица имеет собственное преимущественное сродство к тРНКр, по сравнению с другими тРНК, так что при повышенных концентрациях Mg2+ в присутствии кодона AUG (или GUG) инициаторная тРНК может довольно избирательно связываться с рибосомной частицей без IF-2 и ГТФ; в результате такого бесфакторного связывания F-Met-tRNA оказывается в Р-участке рибосомы и образует нормальный инициаторный комплекс, готовый к элонгации.

Хотя обычным инициирующим кодоном в прокариотических системах является AUG, триплеты GUG и UUG также используются,-хотя и гораздо реже, в качестве инициаторных. Более того, в некоторых случаях инициация in vivo с участием той же F-Met-tRNAF может осуществляться и на некоторых "других триплетах, таких как AUU и AUA. Известны случаи, когда элонгация прерывается вследствие мутации, приводящей к появлению терминирующего кодона, но рибосома не соскакивает с матрицы, а реинициирует трансляцию, используя близлежащий триплет GUG, UUG или CUG. Известны также мутантные мРНК, в которых инициирующий триплет AUG (которому предшествует последовательность Шайна — Дальгарно) изменен в AUA или в ACG; хотя эффективность инициации таких мРНК резко падает, но тем не менее какой-то уровень инициации с участием нормальной инициаторной F-Met-tRNAp (антикодон CAU!) и всех факторов инициации сохраняется. В определенных искусственных условиях в бесклеточных системах показана даже возможность использования поли(и) в качестве матрицы для инициации трансляции с помощью F-Met-tRNAF и факторов инициации.

Наконец, инициация трансляции в искуственных условиях возможна без нормальной инициаторной F-Met-tRNAp. С одной стороны, в системах in vitro довольно удовлетворительную инициацию с участием факторов инициации можно получить, используя некоторые N-блокированные аминоацил-тРНК, например, N-ацетилфенилаланил-тРНК (N-Ac-Phe-tRNAPhe) в системе с поли(Щ Блокирование NH2-rpynnbi аминоацильного остатка аминоацил-тРНК необходимо, по-видимому, для взаимодействия с IF-2 и для большей вероятности правильного попадания и ориентации в Р-участке рибосомы, а также для последующей хорошей реактивности с очередной аминоацил-тРНК в А-участке. Однако и это требование не является совсем абсолютным: любая аминоацил-тРНК без факторов инициации может сесть в Р-участок вакантной рибосомы в соответствии с кодоном матричного полинуклеотида, после чего другая аминоацил-тРНК может занять А-участок, и между ними произойдет реакция с образованием первой пептидной связи. Конечно, это гораздо более медленный и менее точный процесс, чем нормальная инициация, но в отсутствие компонентов инициаторного аппарата он происходит, требуя лишь повышенных концентраций Mg2+ для обеспечения достаточного сродства рибосомы к лигандам (тРНК, мРНК). Именно так начинается трансляция поли(и) с участием

Phe-tRNA в простейших бесклеточных системах.

7. РЕГУЛЯЦИЯ ИНИЦИАЦИИ (РЕГУЛЯЦИЯ СИНТЕЗА БЕЛКА НА УРОВНЕ ТРАНСЛЯЦИИ)

Обычно считается, что главным способом регуляции синтеза белка у прокариот является регуляция на уровне транскрипции. Действительно, метаболическая нестабильность (быстрый синтез и быстрый распад) мРНК в клетках прокариот обеспечивает практически немедленную смену матриц в зависимости от меняющихся условий среды и потребностей клетки. В то же время, однако, существование полицистронных матриц у прокариот часто требует дифференциального управления активностью отдельных цистронов для осуществления количественно разной и/или разновременной продукции белков, кодируемых одним полинуклеотидом. Кроме того, в ряде случаев накопление неиспользуемых количеств продукта трансляции выгодно использовать для немедленного выключения именно трансляции соответствующей мРНК и тем самым осуществлять очень тонкую подгонку размера продукции и ее потребления в клетке. Во всех известных случаях точкой приложения регуляции на уровне трансляции у прокарио

страница 99
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
строительные смеси для стяжки пола
чугунная посуда франция
заказ минивэна на свадьбу от 8 мест
люльки для новорожденных интернет магазин москва

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.05.2017)