химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

нен на его нерасщепляемый аналог — гуанилилметилендифосцЬонат (GMPPCP) или гуанилилимидодифосфат (GMPPNP).

Однако не исключен и альтернативный путь образования инициаторного ЗОБ-комплекса. Дело в том, что рибосомная 30S субчастица без мРНК тоже имеет собственное сродство к инициаторной F-Met-tRNA, а также к IF-2. Это создает хорошую возможность взаимодействия F-Met-tRNA • IF-2 ? GTP с 30S субчастицей в отсутствие матрицы:

30S • IF-3 + IF-2 + GTP + F-Met-tRNAp <

< 30S • F-Met-tRNAр • IF-2 • GTP (+IF-3 ?).

Лишь после этого 30S субчастицы вместе с F-Met-tRNA специфически связываются с инициирующим районом и инициирующим кодоном мРНК; антикодон F-Met-tRNA способствует специфичности и точности узнавания района с инициирующим триплетом

30S-mRNA-F-Met-tRNA-IF-2-GTP

Рис. 116. Два возможных альтернативных реакционных пути образования инициаторного 30S комплекса: слева — ассоциация рибосомной 30S субчастицы с мРНК и затем связывание инициаторной тРНК; справа — связывание инициаторной тРНК с 30S субчастицей и затем ассоциация с мРНК; оба пути дают в результате одинаковый комплекс

на мРНК. Хотя в настоящее время большинство исследователей, работающих с бесклеточными системами, отдают предпочтение первому пути, не исключено, что в клетке сосуществуют оба пути, или даже второй может использоваться предпочтительнее.

Два альтернативных пути образования инициаторного 30S-комплекса схематически представлены на рис. 116.

Роль третьего, самого маленького, белка IF-1 не очень ясна в процессе образования инициаторного ЗОБ-комплекса. С одной стороны, есть указания на его вклад в увеличение скорости диссоциации нетранслирующих 70S рибосом на субчастицы. С другой стороны, он стабилизирует связывание двух других факторов инициации, IF-3 и IF-2, с 30S субчастицей, связываясь и сам в их присутствии (кооперативное связывание трех факторов инициации). IF-1 присутствует в конечном инициаторном 308-комплексе с мРНК и F-Met-tRNA (в то время как IF-3, по-видимому, освобождается при связывании F-Met-tRNA) и, как полагают, стабилизирует его.

Инициаторный 308-комплекс теперь имеет сильное сродство к свободной 50S субчастице, так что они ассоциируют, давая в результате 708-комплекс. При этом F^Met-tRNA оказывается в Р-участке рибосомы. IF-2, ассоциированный с F-Met-tRNA и с 30S субчастицей, взаимодействует также с 50S субчастицей в комплексе, непосредственно контактируя с районом у основания L7 / L12стержня. В результате взаимодействия наводится ГТФазная активность, и ГТФ гидролизуется на ГДФ и ортофосфат. Это, в свою очередь, приводит к резкому уменьшению сродства IF-2 к F-Met-tRNA и к рибосоме, так что IF-2 с ГДФ освобождаются в раствор. Имеются указания, что IF-1 сильно способствует освобождению IF-2 после распада ГТФ. 70S рибосома остается с мРНК и с инициаторной F-Met-tRNA в Р-участке, где инициирующий кодон связан с антикодоном инициаторной тРНК. Таким образом,

30S • mRNA • F-Met-tRNA • IF-2 • GTP • IF-1 + 50S «

. ? 70S • mRNA • F-Met-tRNA • IF-2 • GTP • IF-1 ~*

" 70S • mRNA • F-Met-tRNA + IF-2 + GDP + P, + IF-1

(существует альтернативное предположение, что IF-1 выходит из инициаторного комплекса после ассоциации с 50S субчастицей и до гидролиза ГТФ).

Образовавшийся конечный инициаторный 708-комплекс способен воспринять аминоацил-тРНК (с EF-TU и ГТФ) на свой вакантный А-участок и начать элонгацию.

Схема последовательности событий при образовании инициаторного комплекса дана на рис. 117.

Если вместо ГТФ присутствовал его нерасщепляемый аналог, то ассоциация с 50S субчастицей и образование инициаторного промежуточного 708-комплекса происходит нормально, включая правильную установку F-Met-tRNA в Р-участок, но последующего освобождения IF-2 не происходит, что, очевидно, препятствует связыванию очередной аминоацил-тРНК на А-участок и, стало быть, начдлу элонгации. В то же время, в эксперименте IF-2 с нерасщепляемым аналогом ГТФ могут быть физически отмыты от 70S-KOM-плекса, и тогда комплекс ничем на отличается от образующегося в результате расщепления ГТФ: он имеет F-Met-tRNA и инициирующий кодон в Р-участке, вакантный А-участок и, таким образом, способен начать элонгацию. Следовательно, как и в случаях функционирования факторов элонгации, гидролиз *. ГТФ при инициации трансляции не сопряжен ни с одним из «активных» событий процесса— ни с посадкой инициаторной тРНК и соответствующего инициирующего кодона матрицы в Р-участок, ни с ассоциацией и подгонкой двух рибосомных субчастиц; гидролиз ГТФ оказывается нужным только для удаления белкового фактора (IF-2), сделавшего свое дело и теперь мешающего следующей стадии (связыванию очередной аминоацил-тРНК). Особенно большую аналогию IF-2 обнаруживает именно с EF-G: оба белка близки по молекулярной массе, оба не образуют стабильных комплексов с ГТФ и тРНК, оба имеют дело с N-блокированными производными аминоацил-тРНК и, наконец, оба участвуют в установке таких тРНК в Р-участок рибосомы. Не исключено, что оба белка гомологичны и что IF-2 мог возни

страница 98
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
композиция из сухоцветов купиь москва
Фирма Ренессанс: железная лестница - надежно и доступно!
стул для посетителей kf 1
временное хранение мебели на время ремонта

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)