химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

торная тРНК, узнающая кодон AUG, а также GUG, UUG и другие в процессе инициации. В отличие от Met-tRNAMet, инициаторная Met-tRNA является субстратом специальной формилтрансферазы, которая переносит формильную группу от формилтетрагидрофолата

метионина, давая в результате формил-о

NH - СН - С

1 О - tRNA

(СН2)2

I

S

I

СНз

Поэтому инициаторную тРНК, в отличие от тРНК , обычно обозначают индексом F; тРНКМе1. Именно в аминоацилированной и формилированной форме (F-Met-tRNApet) она является инициатором трансляции. Соответственно, первым аминокислотным остатком любой синтезируемой полипептидной цепи в прокариотической рибосоме всегда является формилметионин. В последующем, в ходе элонгации формильный остаток, как правило, отщепляется форми-лазой; метиониновый остаток тоже часто (но не всегда) отщепляется от растущей полипептидной цепи специальной аминопептидазой.

У архебактерий, однако, инициаторная метионил-тРНК не форми-лирована.

Белковые факторы инициации. Существуют три специальных белка, необходимых для процесса инициации у прокариот; они получили название факторов инициации IF-1, IF-2 и IF-3.

IF-1 представляет собой небольшой белок основного характера с молекулярной массой около 9000 дальтон. IF-1 обнаруживается не у всех видов бактерий.

IF-2, наоборот, крупный белок кислой природы с важной для функции SH-группой. Это —главный фактор инициации. Он выделен в двух формах, несколько различающихся по молекулярной массе: одна (IF-2a) — около 100000, а другая (IF-2b)— около 90000 дальтон; обе формы, по-видимому, функционально эквивалентны в процессе инициации. IF-2 имеет сродство к ГТФ и образует с ним нестабильный комплекс. IF-2 с ГТФ взаимодействует с F-Met-tRNA и с рибосомой (с 30S субчастицей). ГТФ может быть заменен его нерасщепляемым аналогом.

IF-3 —белок слегка основного характера с молекулярной массой 21000—23000 дальтон; для него тоже описаны две функционально эквивалентные формы: одна —с длиной полипептидной цепи 181 аминокислотный остаток, и другая—укороченная на 6 остатков с N-конца.

3. СОСТОЯНИЕ РИБОСОМЫ ПЕРЕД ИНИЦИАЦИЕЙ

Свободные нетранслирующие 70S рибосомы в ионных и температурных условиях, благоприятных для трансляции, находятся в динамическом равновесии со своими 30S и 50S субчастицами (см. Б. V.1):

70S ' 30S + 50S

Оказалось, что в первичной ассоциации с мРНК и следующей затем инициации трансляции участвует, скорее, 30S субчастица, а не 70S рибосома. Именно 30S субчастица уводится из этой равновесной смеси на мРНК и затем вовлекается в первые стадии инициации. 50S субчастица присоединяется на более поздних стадиях инициации к 308-мРНК-инициаторному комплексу. Факторы инициации— прежде всего IF-3 (а также, возможно, IF-1) — способствуют сдвигу равновесия в сторону диссоциации свободных нетранслирующих рибосом на субчастицы.

В случае полицистроновой матрицы рибосома после терминации на предыдущем цистроне может перейти в нетранслирующее состояние, но остаться (на некоторое время) в ассоциации с мРНК. Из такого состояния она может либо диссоциировать в раствор, либо непосредственно перейти к инициации трансляции на следующем цистроне, без диссоциации от мРНК. Вероятность перехода той же рибосомы к инициации трансляции следующего цистрона определяется, по-видимому, длиной и структурой меж-цистронового участка: чем он короче и менее структурирован, тем больше шансов на инициацию без диссоциации. Однако и в данном случае похоже на то, что на матрице удерживаются лишь 30S субчастицы, a 50S субчастицы, как результат терминации трансляции, находятся с ними в обратимом равновесии и, таким образом, обмениваются.

4. АССОЦИАЦИЯ РИБОСОМЫ С МАТРИЧНЫМ ПОЛИНУКЛЕОТИДОМ

Для того чтобы свободная нетранслирующая рибосомная частица (30S субчастица) соединилась с мРНК в районе инициирующего кодона, должен быть выполнен целый ряд структурных требований. Прежде всего, этот район должен быть достаточно открытым для взаимодействия; во всяком случае, инициирующий кодон и прилегающие к нему участки не должны быть спрятаны в стабильной вторичной или третичной структуре матричного полинуклеотида. Возможно, существует какая-то специальная конформация рибосомосвязывающего района матрицы, предпочтительная для узнавания соответствующего участка рибосомой (30S субчастицей).

Наиболее очевидной универсальной структурной чертой рибосо-мосвязывающих районов прокариотических мРНК является существование полипуриновой нуклеотидной последовательности (последовательность Шайна — Дальгарно), отстоящей от инициирующего кодона на несколько (3—10) нуклеотидов к 5'-концу, т. е. предшествующей инициирующему кодону. Эта последовательность в большей или меньшей степени комплементарна 3'-концевому участку рибосомной 16S РНК, богатому пиримидиновыми нуклеотидными остатками (...GAUCACCUCCUUAOH в Е. coli). Комплементарными могут быть от 3 до 9 остатков (обычно около 4—5). Последовательность CCUCCU З'-концевого участка 16S РНК (Е. coli) оказывается наиболее часто комплементарной (хотя, как прави

страница 96
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
музыкальная аппаратура в аренду москва
Рекомендуем компанию Ренесанс - модульные лестницы на второй этаж цены - качественно и быстро!
кресло ch 593
хранилища вещей в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)