химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

альнейшего считывания мРНК по триплетам, т. е. абсолютно критично для всей аминокислотной последовательности полипептида. Другими словами, именно инициация определяет фиксированную точку на матричном полинуклеотиде, с которой начинается отсчет триплетов без запятых (см. гл. А. II).

С другой стороны, инициация является главной точкой приложения механизмов регуляции синтеза белка на уровне трансляции. Регуляция на уровне трансляции у прокариот практически целиком сводится к разрешению или предотвращению инициации трансляции данных кодирующих последовательностей мРНК рибосомами; именно этим путем достигается избирательная или преимущественная трансляция одних мРНК или отдельных ее цистронов и выключение трансляции других. Кроме того, разная скорость инициации на разных мРНК или их цистронах определяет соотношение продукции соответствующих белков.

В связи со сказанным, существует специальный, довольно сложный механизм инициации трансляции, обеспечивающий как точное узнавание начала кодирующей последовательности и ее дальнейшую фазировку, так и возможность положительных и отрицательных регуляторных влияний.

2. ИНИЦИИРУЮЩИЕ КОДОНЫ, ИНИЦИАТОРНАЯ тРНК И БЕЛКОВЫЕ ФАКТОРЫ ИНИЦИАЦИИ

Инициирующие кодоны. Трансляция природных мРНК или ее отдельных цистронов (в случаях полицистронных мРНК) начинается, как правило, с триплета AUG или, гораздо реже, GUG или UUG. Эти триплеты, таким образом, могут служить как инициирующие кодоны матрицы. В некоторых, еще более редких, случаях триплеты AUU и AUA также, по-видимому, могут быть инициирующими кодонами. Таким образом, инициирующий кодон —как правило, AUG — начальная точка отсчета триплетов вдоль матрицы по направлению к ее 3'-концу.

Инициаторная тРНК. Инициирующие кодоны узнаются специальной инициаторной тРНК. Антикодоном этой тРНК служит CAU, который способен спариваться с инициирующим кодоном, как правило, с AUG, но также и с GUG, UUG, AUU или AUA, когда они являются инициирующими. Очевидно, здесь может иметь место необычное неканоническое спаривание по 1-му положению кодона (U • G и U • U), а также, в более редких случаях, нестрогое спаривание по 3-му положению кодона (С • А, С • U), отличающиеся от Криковского нестрогого соответствия при 3-м положении кодона в процессе элонгации. Это можно объяснить тем, что при инициации первичное кодон-антикодоновое узнавание происходит в Р-участке рибосомы, а не в А-участке, как в случае элонгации.

Структура инициаТорной тРНК организована принципиально так же, как и структура обычных тРНК, хотя некоторые отличия могут быть отмечены. Например, в инициаторной тРНК З'-концевой нуклеотидный остаток не спарен с противолежащим нуклеотид-ным остатком З'-концевого участка (рис. 114); это, по-видимому, дает большую гибкость акцепторному концу инициаторной тРНК, который, как показано рентгеноструктурным анализом, может загибаться по направлению к 5'-концу, а не продолжает спиральную организацию акцепторного черешка, как в обычных тРНК. Кроме

TPHKpef E.coli тРНкЦ* E.coti

ocC A U

с A и

U A

C™ rA *lT >A

r'r С A

G • С A ? Y

G • С С • G

С • G U • A

hU л U• A A G , A-U

С A G mG hU hu. c . GGG 7r

G GCUC r|rrfrc G А.Я..А rvmG x Y

II .... ^ U С G G д _ GAGC С * Tr

Ur С GAG cGCCC л Gm ACAGG %

CrA ил .CGGCCUfiA hU ACUCGA ucrrr л

^G G'C A UgA U iiaA

G-C G*C UA

C A-U

G-C U • A

С - G С • G

G-C 'G-C

pC A pG-C

A A

С С

С С

Аон Аон

Рис. 114. Нуклеотидная последовательность и схема вторичной структуры прокариотической инициаторной tPHIC. (тРНКМе(, слева) в сравнении с прокариотической метиониновой fPHK, участвующей в элонгации (тРНКМе\ справа) (по S. К. Dube et al. Nature, 1968, v. 218, p. 232-233; S. Cory et al. Nature, 1968, v, 220, p. 1039-1040)

того, в инициаторной тРНК нуклеотидные остатки дигидроуридиловой петли (положения 16—17) более компактно упакованы друг с другом и с ядром тРНК, чем в обычных тРНК, где они рыхло торчат в районе угла L-образной молекулы. Интересное отличие найдено также в антикодоновой петле: хотя стэкингован-ная структура антикодона и двух примыкающих к нему с З'-сторо-ны пуриновых остатков очень похожа у инициаторной и у обычных тРНК, но инвариантный урацил в положении 33, примыкающий к антикодону с 5'-стороны, оказывается вывернутым наружу (а не обращенным внутрь петли и связанным с фосфатом 3-го остатка антикодона) в случае инициаторной тРНК; в связи с этим и структура самого антикодона оказывается несколько искаженной по сравнению с антикодонами других тРНК.

Инициаторная тРНК имеет сродство к обычной метионил-тРНК-синтетазе и, соответственйо, акцептирует метионин в качестве аминокислоты. Таким образом, в клетке два класса тРНК оказываются ацилированными метионином: обычная тРНКМе1, узнающая только метиониновый кодон AUG при элонгации, и инициа

страница 95
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
боксы для хранения вещей на севере москвы
К-1055
вкр-4 продажа
ручка -руль для моноколеса

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)