химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

емя синтеза глобиновых цепей в ретикулоцитах кролика распределение образующихся пептидов по размеру не является непрерывным, а скорее обнаруживает дискретные классы, указывая на возможность каких-то перерывов или остановок в процессе трансляции (элонгации). Аналогичные результаты были получены при синтезе белка оболочки бактериофага MS2 в клетках Е. coli, инфицированных фагом MS2. Такая прерывистая или неравномерная трансляция наблюдалась также в интактных клетках и бесклеточных системах для некоторых других белков, например для фиброина шелка, вителлогенина и сывороточного альбумина, белков вируса табачной мозаики, белков вируса энцефаломиокар-дита, бактериальных колицинов и т. д. Все эти наблюдения привели к заключению, что во время элонгации рибосомы двигаются вдоль цепи мРНК с неравномерной скоростью; иногда, на некоторых специфичных участках мРНК, они могут замедлять свое движение или на время останавливаться. Иными словами, во время элонгации, по крайней мере в некоторых случаях, могут случаться более или менее длительные паузы.

Для объяснения этой трансляционной неравномерности (пауз) можно предложить три механизма, не обязательно исключающие друг друга.

1. Первое объяснения состоит в том, что рибосома может задерживаться на кодонах, соответствующих минорным (присутствующим в малых количествах) изоакцепторным тРНК (или, что менее вероятно, тРНК, обладающим низкой эффективностью узнавания кодонов и связывания с рибосомой). Анализы использования различных кодонов в мРНК показывают, что мРНК, кодирующие главные (в количественном отношении) клеточные белки, избирательно используют те синонимные кодоны, которые соответствуют изоакцепторным тРНК, присутствующим в клетке в относительно больших количествах. Синонимные кодоны, соответствующие минорным тРНК, используются редко (если вообще используются) в этих мРНК (например, в случае Е. coli, аргининовые кодоны CGA и CGG, а также AGA и AGG; изолейциновый кодон AUA; лейциновый кодон CUA; сери-новые кодоны UCA и UCG; пролиновый кодон ССС; глициновые кодоны GGA и GGG). Возможно, что, когда транслирующая рибосома сталкивается с таким редко используемым кодоном в мРНК, ей необходимо какое-то время для ожидания прихода минорной тРНК из окружающей среды. Иными словами, низкие концентрации некоторых тРНК могут быть фактором, регулирующим скорость, приводя к трансляционным паузам на соответствующих кодонах.

Кодоны, соответствующие минорным тРНК, можно назвать модулирующими кодонами, так как предполагается, что они могут модулировать скорость трансляции. Встречаясь в разных количествах в различных мРНК, они могут определять разную степень экспрессии мРНК: чем больше модулирующих кодонов содержится в мРНК, тем менее эта мРНК будет экспрессироваться, по сравнению с другими мРНК. В то же время, клетка может избирательно менять степень экспрессии (транслируемости) слабо экспрессируемой мРНК путем адаптации концентраций изоакцепторных тРНК к набору кодонов в данной мРНК. Например, известно, что во время интенсивного синтеза фиброина в шелкоотделительных железах внутриклеточный запас изоакцепторных тРНК претерпевает сильные изменения, в результате которых обеспечивается снабжение именно теми тРНК, которые необходимы для трансляции мРНК фиброина; в частности, определенные глициновая, аланиновая и сериновая изоакцепторные тРНК становятся преобладающими в соответствии с преобладанием соответствующих глициновых, аланиновых и сери-новых кодонов в мРНК фиброина.

2. Скорость продвижения рибосомы по цепи мРНК может быть не одинаковой из-за различной стабильности вторичной и третичной структур различных участков мРНК. В частности, для того чтобы иметь стабильный двухтяжевый участок мРНК в расплетенном и доступном для трансляции виде, рибосоме необходимо большее время «ожидания», чем при трансляции других, менее структурированных, участков мРНК. В таких случаях будет возникать неравномерность элонгации, и места трансляционных пауз будут соответствовать прохождению рибосом через участки, содержащие относительно стабильные двойные спирали или иные структуры в цепи мРНК. Эта гипотеза согласуется с предсказаниями вторичных структур мРНК, кодирующих некоторые неравномерно синтезируемые белки.

В связи с рассматриваемой гипотезой особый интерес представляет наблюдение, сделанное недавно Ю. В. Свиткиным и В. И. Аголом (1983). Они показали, что во время трансляции РНК вируса энцефало-миокардита в определенном участке этой РНК существует трансляционный барьер, вызывающий значительную задержку во времени экспрессии последующей кодирующей последовательности. Примечательно, что этот барьер преодолевается добавлением фактора элонгации 2 (EF-2) в количествах, превышающих каталитические количества EF-2, необходимые для максимальных скоростей элонгации на других участках РНК. Следовательно, эукариотический EF-2 обладает какими-то регуляторными функциями в элонгации, в дополнение к его функции катализа транслокации. Возможно, эта функция имеет отношение к РНК-связывающей способности EF-2 (отс

страница 89
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
урны металлические с пепельницей
cutipol столовые приборы
аренда мерседес 212
урна стальная уд-06 расшифровка

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.05.2017)