химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

транслокации не известен. Вместе с тем, имеющиеся знания о структуре тРНК и рибосомы, а также о свойствах претранслокационного и посттранслокационного комплексов дают возможность предполагать вероятную стереохимическую модель взаимодействий между рибосомой, двумя тРНК и мРНК и изменение этих взаимодействий при транслокации. Такая гипотетическая модель излагается ниже.

Рис. 113. Схематическое изображение перехода (винтового перемещения) молекулы тРНК из А-участка в Р-участок рибосомы при транслокации. Для простоты изображения в претранслокационном состоянии рибосомы показан лишь один остаток тРНК (остаток пептидил-тРНК)

При рассмотрении стереохимии кодон-антикодонового взаимодействия в гл. В.II. 1 указывалось, что антикодоны двух тРНК образуют двуспиральные структуры типа А-формы с двумя смежными кодонами мРНК (см. рис. 94). З'-Концы двух тРНК также сближены, а углы разведены, так что плоскости двух тРНК находятся под определенным углом друг к другу (см. рис. 93). Эта ситуация сохраняется после транспептидации и, таким образом, претранслокационная рибосома содержит комплекс деацилированной тРНК (в Р-участке) и пептидил-тРНК (в А-участке), скрепленный комплементарным гексапле-том мРНК. По-видимому, угол пептидил-тРНК примыкает к головкам 30S и 50S субчастиц рибосомы, а угол деацилированной тРНК находится в районе основания L7 / Ь12-стержня 50S субчастицы (см. рис. 86).

Транслокация мыслится как операция винтового перемещения

тРНК, включающая поворот относительно оси, проходящей через антикодон и акцепторный конец, по часовой стрелке (если смотреть от антикодона) и трансляцию вдоль той же оси в направлении акцепторного конца. В результате деацилированная тРНК оказывается выведенной из Р-участка и диссоциирует из комплекса со своим кодоном; пептидил-тРНК оказывается в Р-участке, а угол ее тРНК располагается у основания L7 / L12-стержня; А-участок теперь вакантен. Это и есть посттранслокационное состояние (рис. 113).

Какая сила заставляет двигаться пептидил-тРНК из А-участка в Р-участок при транслокации? Если путь перемещения комплекса двух тРНК и мРНК задается конструкцией самой рибосомы, то само перемещение может быть результатом теплового движения. Поскольку перемещение сопровождается диссоциацией деацилированной тРНК, результат оказывается энтропийно выгодным. Во всяком случае, в бесфакторной (неэнзиматической) транслокации нет, по-видимому, другого источника движения, кроме теплового движения. Вероятно, что точно так же тепловое движение индуцирует перемещение в

процессе EF-G • GTP-катализируемой транслокации, но посадка EF-G с ГТФ на рибосому создает какую-то структурную обстановку, при которой стерические и энергетические барьеры на пути перехода оказываются сниженными (в том числе, под влиянием EF-G может снижаться сродство пептидил-тРНК к А-участку). Стержень L7/L12 рибосомы, по-видимому, каким-то образом участвует в механизме катализа транслокации (в создании благоприятной структурной обстановки) под влиянием фактора EF-G с ГТФ.

9. ПОДВЕДЕНИЕ ИТОГОВ: ОБЩИЙ МАТЕРИАЛЬНЫЙ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС ЭЛОНГАЦИОННОГО ЦИКЛА

Итак, следующие друг за другом стадии кодоннаправляемого связывания аминоацил-тРНК с элонгирующей рибосомой, транспептидации и транслокации создают цикл, в результате которого а) детерминируется положение одного аминокислотного остатка в полипептидной цепи, подлежащей синтезу; б) образуется одна пептидная связь; в) деацилируется одна молекула аминоацил-тРНК; г) гидроли-зуются две молекулы ГТФ до ГДФ и ортофосфата и д) оказывается продвинутым относительно рибосомы (прочитанным) один нуклео-тидный триплет матричного полинуклеотида. Повторение таких циклов и создает процесс элонгации; количество циклов на всю элонгацию определяется количеством кодирующих триплетов матрицы (за вычетом инициирующего кодона).

В чисто материальном выражении на один цикл потреблены из раствора одна молекула аминоацил-тРНК и две молекулы ГТФ (плюс две молекулы воды). Отданы в раствор одна молекула деацилированной тРНК, две молекулы ГДФ и две молекулы ортофосфорной Кислоты (см. рис. 80). Одновременно в рибосоме произошло удлинение пептида.

Отсюда следует также и энергетический баланс цикла. Энергетические потребности цикла представляются весьма скромными: это детерминация положения аминокислотного остатка в полипептидной Цепи, AG°% + 10 кДж/моль (2,5 ккал/моль) и образование пептидной связи, AG°'^ + 2 кДж/моль (+0,5 ккал/моль). Ясно, что эти энергетические потребности всего цикла с избытком покрываются той свободной энергией, которая освобождается при деацилировании аминоацил-тРНК, Д G°' «* -30 кДж/моль (-7 ккал/моль). Тем не менее, сопряженно с циклом происходит гидролиз двух молекул ГТФ (см. рис. 80), дающий освобождение еще дополнительного большого количества свободной энергии, AG0' «* -60 кДж/моль (-15 ккал/моль). Таким образом, элонгация выглядит процессом расточительным, мало экономичным, с низким коэффициентом полезного действия. Преобладающая часть свободной энергии, освобождаемой в ходе ци

страница 87
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить металлосайдинг в красноярске
цветные линзы eye free colors eye free colors
г.тольятти качественно выпрямить крыло на машине цена
стоимость кирпичной печи барбекю

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)