химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

супрессировала мутацию со сдвигом рамки (+1), т. е. передвигала мРНК в рибосоме, соответственно, на четыре (а не на три) нуклеотидных остатка.

Таким образом, главное событие транслокации это, по-видимому, перемещение пептидил-тРНК из А-участка в Р-участок рибосомы. Антикодон тянет за собой связанный с ним кодон матрицы, приводя к соответствующему перемещению матрицы относительно рибосомы на один триплет (в норме). В результате в А-участке устанавливается следующий (по направлению к З'-концу) нуклеотидный триплет матрицы, а предыдущий (примыкающий с 5'-конца) триплет вместе с антикодоном деацилированной тРНК оказывается выведенным из Р-участка.

7. ЭНЕРГЕТИКА ТРАНСЛОКАЦИИ

Вопрос об энергетике транслокации долгое время был сильно запутан ввиду ряда исторических причин и из-за традиционности мышления биохимиков. Дело в том, что участие ГТФ в процессе транслокации стало известно раньше всех прочих фактов, касающихся этой стадии элонгационного цикла. Рассмотрение транслокации как процесса механического перемещения крупных молекулярных масс и факт сопряженного расщепления ГТФ на ГДФ и ортофосфат наводили на мысль об аналогии с мышечным сокращением, происходящим за счет энергии гидролиза АТФ до АДФ и ортофосфата. Это создало мощный психологический стимул для выдумывания особых энергетических проблем в процессе транслокации, которые должны бы были решаться за счет энергии расщепления ГТФ. Практически все предложенные с тех пор модели транслокации предполагают, что энергия именно EF-G-опосредованного гидролиза ГТФ так или иначе используется для механической работы по активному перемещению или хотя бы активному выталкиванию рибосомных лигандов (тРНК) из их связывающих участков, а фактору EF-G и/или белку L7 / L12 часто приписывают функцию сократительных белков. Согласно одним моделям, энергия ГТФ через EF-G прилагается к пептидил-тРНК, занимающей А-участок, так что развиваемое усилие сдвигает ее вместе со своим кодоном по направлению к Р-участку, вытесняя деацилированную тРНК из Р-участка. В других моделях энергия ГТФ реализуется фактором EF-G первично для удаления (выталкивания) деацилированной тРНК из Р-участка, и тогда пептидил-тРНК спонтанно переходит из А-участка в вакантный Р-участок, к которому она имеет большое сродство, увлекая с собой свой кодон матричного полинуклеотида.

Однако распад ГТФ, как уже указывалось, происходит после транслокации, т. е. никакого сопряжения реакции гидролиза ГТФ непосредственно с транслокацией нет. Кроме того, было показано, что в реакции гидролиза идет прямой перенос фосфатного остатка i>T ГТФ на воду, без образования какого бы то ни было промежуточного фосфорилированного соединения, могущего обеспечить сопряжение. Следовательно, остается предполагать другой механизм: транслокация сопряжена с адсорбцией EF-G на рибосому, в то время |как гидролиз ГТФ требуется для десорбции EF-G. Если бы действительно надо было совершать работу для перевода рибосомы из претранслокационного состояния в посттранслокационное, то можно было бы считать, что работа совершается за счет энергии образования комплекса GTP • EF-G • рибосома, которая затем компенсируется энергией гидролиза ГТФ. Таким образом, этот механизм все равно обеспечивал бы работу в конечном счете энергией гидролиза ГТФ, но не путем ее прямого сопряжения, а путем «дачи взаймы» с последующим возвратом.

На самом деле, как было показано, транслокация может идти спонтанно, без EF-G и ГТФ (неэнзиматическая транслокация). Это значит, что процесс термодинамически разрешен (процесс «с горы») или, другими словами, термодинамический потенциал (свободная энергия) претранслокационного состояния рибосомы выше, чем посттранслокационного состояния. Естественно, в такой ситуации затрата энергии для совершения работы (поднятия потенциала) не требуется. Таким образом, какой бы то ни было термодинамический вклад EF-G с ГТФ в процесс транслокации надо исключить.

Тем не менее, в EF-G-катализируемой транслокации EF-G с ГТФ к рибосоме присоединяются, и затем ГТФ гидролизуется, т. е. дополнительная свободная энергия тратится. На что? Очевидно, что любая энергия может затрачиваться либо для совершения полезной работы против термодинамического потенциала (проведение процесса «в гору»), либо на преодоление барьеров в спонтанном («с горы») процессе, без накопления полезной работы. Исключая первую альтернативу, остается признать, что вклад ГТФ является чисто кинетическим: сначала взаимодействие ГТФ с EF-G обеспечивает присоединение EF-G • GTP к рибосоме и тем самым уменьшение барьеров в ходе транслокации, а затем гидролиз ГТФ снимает барьер, создаваемый самим EF-G для следующей стадии элонгационного цикла. Следовательно, энергия ГТФ тратится только на преодоление барьеров и в конечном счете целиком диссипирует в теплоту. Это и есть катализ транслокации. В данном случае особенностью катализа является то, что он энергозависим, как и катализ связывания аминоацил-тРНК с участием EF-TU.

8. МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ ТРАНСЛОКАЦИИ

Точный молекулярный механизм

страница 86
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
смесительный узел onx 80-6,3
как лечить мужчину от гарднереллеза
Деревянные самогонные аппараты купить
оформление витрин ассортимента ламп

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.06.2017)