химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

нслокационный механизм оказывается принципиально присущ самой рибосоме, а не привносится фактором элонгации.

Опять-таки здесь ситуация оказывается полностью симметричной таковой в случае связывания аминоацил-тРНК: в обоих случаях процесс может идти медленно в бесфакторном режиме, оба процесса идут спонтанно («с горы») и их механизм обеспечивается рибосомой; таким образом, факторы элонгации лишь катализируют термодинамически разрешенные и механистически обеспеченные процессы.

Бесфакторное (неэнзиматическое) связывание аминоацил-тРНК, катализируемая рибосомой транспептидация и бесфакторная (неэнзи-матическая) транслокация создают бесфакторный элонгационный цикл. Он показан пунктирными шунтирующими стрелками на рис. 111. Повторение циклов дает в результате медленную бесфакторную элонгацию. В бесклеточных системах была проведена бесфакторная трансляция полиуридиловой кислоты и ряда синтетических гетеро-полинуклеотидов и показано полное соответствие полипептидного продукта матричному полинуклеотиду, согласно генетическому коду.

В то время как повышение концентрации Mg2+ стимулирует связывание аминоацил-тРНК, понижение Mg2+ стимулирует транслокацию (рис. 112). При концентрациях Mg2+ около 3 мМ скорость транслокации может приближаться к таковой в присутствии EF-G с ГТФ (зато связывание аминоацил-тРНК практически не идет). При концентрации Mg2+ около 30 мМ скорость транслокации близка к нулю (связывание аминоацил-тРНК идет хорошо). Попеременно меняя концентрацию Mg2+ в бесклеточной системе, можно было бы в известной мере имитировать действие факторов элонгации и тем самым значительно ускорить бесфакторный элонгационный цикл. Не исключено, что этот подход в будущем найдет свое применение.

Сравнивая медленную бесфакторную транслокацию с быстрой EF-G • GTP-катализируемой транслокацией, важно отметить, что фактор, по-видимому, не снижает заметным образом тепловую энергию активации процесса; это наводит на мысль, что здесь катализ имеет преимущественно энтропийную природу. Ингибиторный анализ также показывает, что фактор не создает нового реакционного пути, идущего через промежуточные стадии в обход высокого активационного барьера, как это делает обычный «энтальпийный катализатор»: самые различные специфические ингибиторы транслокации (виомицин, спектиномицин, эритромицин, неомицин, канамицин, гентамицин, гигромицин В) действуют как на энзиматический, так и неэнзиматический процесс, указывая на существование одинакового транслокационного механизма, с одними и, теми же мишенями в обоих случаях. Следовательно, фактор элонгации катализирует процесс, скорее всего, путем создания лучших пространственных условий в рибосоме для того же самого, присущего рибосоме как таковой, транслокационного пути. Одним из способов сделать это могла бы быть простая фиксация одного из термически флуктуирующих под-состояний рибосомы, которое было бы благоприятно для транслокации. Такой фиксирующий или ориентирующий эффект присоединения EF-G как крупного дополнительного лиганда рибосомы кажется вероятным.

Таким образом, возможность бесфакторной (неэнзиматической) транслокации отражает, по-видимому, существование присущего рибосоме транслокационного механизма и энергетическую обеспечен|Рис. 112. Зависимость бесфак-рорного (неэнзиматического) Связывания аминоацил-тРНК с рибосомой и бесфакторной (не-Ьнзиматической) транслокации от концентрации Mg2+ (по Н. В. Белициной и др. Докл. АН СССР, 1975, т, 224, к 1205-1208):

чем ниже концентрация Mg2+, тем хуже связывание аминоацил-тРНК. во тем скорее транслокация; пунктирная линия — зависимость скорости бесфакторной трансляции от концентрации Mg2+

[Мд2+],мМ

ность процесса без привлечения ГТФ, а ее свойства в сравнении с таковыми факторзависимой (энзиматической) транслокации свидетельствуют о преимущественно энтропийном вкладе EF-G как катализатора.

6. ПЕРЕДВИЖЕНИЕ МАТРИЦЫ ПРИ ТРАНСЛОКАЦИИ

Уже отмечалось, что транслокация сопровождается перемещением матричного полинуклеотида на один кодон. В процессе этого сдвига й после него связь между антикодоном пептидил-тРНК и кодоном матрицы сохраняется; кодон-антикодоновый комплекс движется, по-видимому, как целое из А-участка в Р-участок рибосомы.

Естественно поставить вопрос, что служит ведущим актом —перемещение матрицы или перемещение пептидил-тРНК? Ряд фактов указывает на то, что ведущим является транслокационное перемещение тРНК, которая своим антикодоном тянет за собой кодон матрицы. В качестве одной из ярких демонстраций независимости транслокации от матричного полинуклеотида можно рассматривать открытие рибо-сомного синтеза полипептида из аминоацил-тРНК в отсутствие матричного полинуклеотида; в этом случае было показано существование нормального элонгационного цикла с EF-G • GTP-катализи-руемой транслокацией. Наиболее прямым указанием на ведущую роль тРНК и ведомую роль мРНК в процессе транслокации был опыт Д. Л. Риддла и Дж. Карбона (1973), в котором мутантная тРНК, имевшая в качестве антикодона нуклеотидный квадруплет вместо триплета,

страница 85
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
кирпич м100 цена
благодарность русфонд
шумоглушитель slu 200/600 цена
человек со связями людмила улицкая

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.09.2017)