химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

и ряда других животных — около 95000. EF-G (или, соответственно, EF-2) взаимодействует с ГТФ и с рибосомой. При этом взаимодействии наводится ГТФазная активность, и ГТФ расщепляется до ГДФ и ортофосфата. При взаимодействии (комплексообразовании) EF-G и ГТФ с претранслока-ционной рибосомой происходит быстрая транслокация, a EF-G, ГДФ и ортофосфат освобождаются из комплекса с рибосомой.

Взаимодействие EF-G (или EF-2) с ГТФ значительно слабее, чем аналогичное взаимодействие EF-TU (или EF-1) с ГТФ. Образуемый комплекс EF-G • GTP не стабилен и быстро обратим (комплекс EF-2 • GTP несколько стабильнее). Тем не менее, его образование является необходимой предпосылкой для взаимодействия EF-G с рибосомой. Считается, что ГТФ индуцирует какое-то конформационное изменение белка (EF-G или EF-2), которое дает в результате сродство к рибосоме. В этом отношении ГТФ очень специфичен и не может быть заменен ни другими нуклеозидтри-фосфатами, ни какими бы то ни было нуклеозидмоно- и дифосфатами. Однако он может быть заменен нерасщепляемыми аналогами ГТФ — гуанилилметилендифосфонатом (GMPPCP) или гуанилилимидоди-фосфатом (GMPPNP) (см. рис. 87).

Комплекс EF-G • GTP (EF-2 • GTP) может связываться как с функционирующей (транслирующей), так и с вакантной рибосомой, и даже с изолированной 50S субъединицей. Место связывания EF-G на 50S субъединице находится у основания L7 / Ы2-стержня (см. рис. 88); в 70S рибосоме он оказывается у границы раздела между рибосомными субчастицами, в районе тРНК-связывающих участков. Связыванию EF-G * GTP с рибосомой препятствует аминоацил-тРНК в А-участке рибосомы, а также присутствие другого белкового фактора— EF-Тц (см. В.1.2).

Во всех случаях связывание комплекса EF-G • GTP (или EF-2 • GTP) рибосомой или ее субчастицей приводит к расщеплению (гидролизу) ТФ. Считается, что рибосома наводит ГТФазную активность на IF-G, т. е. что ГТФазный центр находится на EF-G, но без рибосомы почему-то не активен (см. В. 1.3). Если рибосома вакантна Или вместо рибосомы используется ее большая субчастица, то имеет (яесто просто гидролиз ГТФ, не сопряженный с какими-либо событиями элонгации.

EF-G-катализированный гидролиз ГТФ на рибосоме приводит к тому, что EF-G теперь оказывается в комплексе с ГДФ. Но ГДФ не §ффективен в придании белку EF-G сродства к рибосоме, и поэтому |омплекс EF-G ? GDP освобождается из рибосомы и затем диссоциирует.

V Таким образом, полная последовательность реакций с участием EF-G выглядит следующим образом:

EF-G + GTP ' EF-G • GTP;

EF-G • GTP + RS < RS • EF-G • GTP;

RS EF-G • GTP + Н2О > RS • EF-G • GDP + Р, ;

RS • EF-G ? GDP * RS + EF-G • GDP;

EF-G ? GDP ? EF-G + GDP

Если в реакциях участвует вакантная рибосома ыш ее изолированная 50S субчастица, то весь процесс представляет собой не более чем гидролиз ГТФ, согласно суммарному уравнению:

EF-G, RS

GTP + НгО > GDP + Р,

Другими словами, в этом случае EF-G в комбинации с рибосомой рыступает только как ГТФаза. Однако, если в те же реакции вовлечена претранслокационная рибосома, то в дополнение к гидролизу ГТФ результатом участия EF-G будет также и транслокация.

Возникает вопрос, с какой из перечисленных последовательных реакций при участии EF-G непосредственно сопряжена транслокация? Долгое время казалось естественным, что транслокация — энергопотребляющий процесс и что она непосредственно сопряжена с гидролизом ГТФ на рибосоме. Оба эти предположения оказались неверными. Рассмотрение ошибочности первого предположения о необходимости энергии для осуществления транслокации будет дано ниже. Что касается предположения о сопряжении транслокации с гидролизом ГТФ, то оно было опровергнуто прямыми экспериментами, где вместо ГТФ был использован его нерасщепляемый аналог. Оказалось, что в том случае, когда претранслокационные рибосомы взаимодействовали с EF-G и GMPPCP или GMPPNP, имела место быстрая транслокация, как и в случае EF-G и ГТФ. Отсюда следовал вывод, что для промотирования (катализа) транслокации достаточно присоединения EF-G • GTP к рибосоме. Здесь имеются две возможности: либо само присоединение (сродство) белка к рибосоме производит некое воздействие, сдвигающее молекулы тРНК в рибосоме, либо в претранслокационной рибосоме с присоединенным EF-G барьер для спонтанных транслокационных перемещений оказывается пониженным.

Итак, транслокация катализируется EF-G с ГТФ; катализ транслокации происходит вследствие присоединения EF-G с ГТФ к рибосоме, но не вследствие расщепления ГТФ.

3. РОЛЬ EF-G-ОПОСРЕДОВАННОГО

ГИДРОЛИЗА ГТФ

Использование нерасщепляемого аналога ГТФ в EF-G-катализируемой транслокации показало, что в этом случае после транслокации EF-G остается ассоциированным с посттранслокационной рибосомой. Это понятно: разрушения эффектора, наводящего сродство EF-G к рибосоме, здесь нет, и, следовательно, EF-G продолжает сохранять это сродство и удерживаться в комплексе. Однако присутствие EF-G на рибосоме препятствует присутствию EF-TUh амино-ацил-тРНК в А-участке. Поэтому в результате транслокаци

страница 83
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
шкаф металлический шрм-33
посуда для индукции
заправка чиллера airedale
Прикроватные тумбочки Ariva

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(29.05.2017)