химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

интермедиат») (рис. 107, б).

С другой стороны, следует напомнить, что атакующая NH2-rpynna должна быть нецротонированной, т. е. атом азота должен иметь свободную неподеленную пару электронов; следовательно, пепти-дилтрансферазный центр должен обеспечить депротонирование аминоацильного остатка акцепторного субстрата. До образования пептидной связи атом азота имеет три валентные связи, направленные к вершинам тетраэдра, в то время как к четвертой вершине направлена орбиталь неподеленной пары электронов. Из стереохими-ческого анализа следует, что при нуклеофильной атаке направление

а

6

в

Рис. 107. Стереохимия реакции транспептидации, представленная в виде шаро-стержневых моделей (без водоро-дов) (предоставлено В. И. Лимом, Институт белка АН СССР, Пущино):

обозначения атомов те же, что на рис. 104; атомы акцепторного аминоацильного остатка помечены индексом /+ 1;А — остаток аденина в

донорном и акцепторном субстрате; а — взаимное расположение донорного (внизу) и акцепторного (вверху) субстратов в пептидилтрансферазном центре; азот акцепторного субстрата атакует донорный карбонильный углерод (CJ); б — тетраэдрическийтфомежуточный комплекс, образующийся в результате атаки; в — продукты реакции: удлиненный остаток пептидиладенозина

(слева) и деацилированный остаток аденозина (справа)

|вободной валентности атакующего атома азота должно быть строго |пределенным: плоскость, образованная этим направлением и связью N/+] — С®+!, должна быть под углом около 120° к плоскости (N/+,-C/+j -C/+j) акцепторного аминоацильного остатка |рис. 107, а); при любых других ориентациях нуклеофильная атака карбонильной группы невозможна из-за стерических препятствий, росле образования пептидной связи это определит угол ф = -60° во вновь добавленном аминокислотном остатке продукта (рис. 107, в).

Стереохимический анализ, учитывающий все вышеизложенные обстоятельства, показывает, что эффективная нуклеофильная атака в пептидилтрансферазном центре рибосомы возможна только в том случае, если угол между плоскостью сложноэфирной группы

CjT^ и плоскостью (С'- — Cf— N,), задаваемый вращением вокруг хО

связи С" —С,- в атакуемом аминоацильном остатке донорного субстрата (пептидил-тРНК), будет около 60° (рис. 107, а). После реакции транспептидации он станет углом \|/ со значением около -60° (поворот вокруг связи Са — Ъ' на 60° против часовой стрелки, если Смотреть от Са-атома) (рис. 107, в).

' Таким образом, конформация донорного аминокислотного остатка в пептидилтрансферазном центре рибосомы должна быть такой же, как конформация аминокислотного остатка в а-спирали (<р—-50°, у = -60°). Более того, акцепторный аминокислотный остаток атакует Донорный остаток в такой ориентации, что реакция транспептидации дает в результате удлиненный остов N, — Cf — С/ — N, + i — С?+ i с параметрами гх-спиральной конформации.

i Независимо от этого результата стереохимического анализа правило эквивалентной (универсальной) установки любого аминоацильного остатка в пептидилтрансферазном центре рибосомы приводит к выводу, что вновь включаемый в полипептидную цепь остаток оказывается всегда в заданной стандартной конформации его остова, с одними и теми же значениями углов поворота вокруг связей Са —С и Са —N. Это с неизбежностью значит,что пептидил-трансферазный центр будет строить спиральную конформацию пептида. Неудивительно, если пептид строится в одной из стерически и энергетически наиболее выгодных спиральных конформации, каковой является а-спираль. Эта стартовая конформация затем перестраивается в конформацию с уникальной трехмерной структурой. То обстоятельство, что складывание полипептидной цепи in vivo, может быть, начинается вовсе не с беспорядочного или вытянутого состояния полипептидной цепи, а путем перестройки спиральной структуры, может создавать уникальные возможности для быстрого и правильного пути поиска конечных конформации в белковой молекуле.

Рекомендуемая литература

Итоги науки и техники. Сер. молекул, биол. — M.: ВИНИТИ, 1977. Т. 9. С. 6—115.

Conn W. Е., ed. Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology. - N. Y.: "Acad. Press, 1979, v. 23, p. 1-51.

Weissbach H„ Pestka S., eds. Molecular Mechanisms of Protein Biosynthesis. - N. Y.Acad. Press, 1977, p. 413-442; 468-553.

Caskey С. Т., Beaudet A. L., Scolnick E., Rosman M. Hydrolysis of fMet-tRNA by peptidyl transferase. - Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A., 1971, v. 68, p. 3163-3167.

Krayevsky A. A., Kukhanova M. K., Gottikh B. P. Peptidyl transferase centre of bacterial ribosomes: substrate specificity and binding sites. - Nucleic Acids Res., 1975, v. 2 p. 2223-2236.

Monro R. E. Catalysis of peptide bond formation by 50S ribosomal subunits from Escherichia coli. - J. Mol. Biol., 1967, v. 26, p. 147-151.

Scolnick E., Milman G., Rosman M., Caskey T. Transesterification by peptidyl transferase. -Nature, 1970, v. 225, p. 152-154.

Traut R. R, Monro R. E. The puromycin reaction and its relation to protein synthesis. -J. Mol. Biol., 1964, v. 10, p.

страница 81
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
санки-коляска скандинавия 6м люкс + вк
рамка для номера перевертыш
Доска для сервировки хлеба и сыра Slice&Serve™
склад ответственного хранения стоимость

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.03.2017)