химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

плеты AUG и GUG в пределах кодирующей последовательности, но находящиеся

не в фазе, тоже не инициируют синтеза бессмысленных полипептидов. Следовательно, инициаторный кодон, в отличие от всех других кодонов, как кодирующих аминокислоты, так и терминаторных (см. рис. 3), определяется не только его собственной структурой (его составом и последовательностью), но также и его положением в структуре мРНК. Пока окончательно не ясно, какие элементы структуры делают триплет AUG или GUG инициаторным кодоном. Ряд данных указывает на существенную роль нуклеотидной последовательности, предшествующей инициаторному кодону (см. гл. B.VI). Возможно, что определенная вторичная и третичная структура данного района мРНК необходима, чтобы особым образом экспонировать соответствующий триплет как инициаторный кодон (см. ниже).

Одна полинуклеотидная цепь мРНК не обязательно содержит только одну кодирующую последовательность. Для прокариотических мРНК очень обычно, что одна полинуклеотидная цепь включает кодирующие последовательности для нескольких белков. Такие мРНК получили название полицистронных мРНК (происходит от термина «цистрон», введенного С. Бензером как эквивалент гена). Различные кодирующие последовательности (цистроны) в пределах одной цепи мРНК обычно разделены некодирующими последовательностями. Такая внутренняя некодирующая последовательность начинается после терминаторного кодона предшествующего цистро-на; иногда в ее начале имеется еще один терминаторный кодон, по-видимому, дублирующий терминаторный кодон цистрона на случай почему-либо не состоявшейся терминации. Следующий цистрон снова начинается с инициаторного кодона AUG или GUG.

Хорошим примером полицистронной мРНК является РНК малого РНК-содержащего бактериального вируса (фага) MS2. Фаг MS2 — сферический; он имеет диаметр 2,5 нм и молекулярную массу 3,6 • 106 дальтон. Фаг построен из 180 субъединиц белка оболочки с молекулярной массой 14700 дальтон каждая, одной молекулы так называемого А-белка с молекулярной массой 38000 дальтон и одной молекулы РНК с молекулярной массой 106 дальтон. После попадания фага в клетку Е. coli (а также в бесклеточной системе трансляции) эта РНК служит матрицей для белка оболочки, А-белка и субъединицы РНК-репликазы с молекулярной массой 62000 дальтон, которая в состав фага не входит. Схема расположения соответствующих цистронов вдоль цепи этой мРНК дана на рис. 6. Цепь начинается с G, имеющего трифосфат на своем 5'-гидроксиле. Далее следует длинная некодирующая нуклеотидная последовательность. Общая длина 5'-концевой некодирующей последовательности 129 остатков; в ней встречаются триплеты AUG и GUG, которые, однако, не являются инициаторными. Первый инициаторный кодон, GUG, начинает кодирующую последовательность А-белка (А-цистрон). А-цистрон имеет длину 1179 остатков и заканчивается терминаторным кодоном UAG. Затем идет некодирующая вставка длиной 26 остатков. Следующая кодирующая последовательность начинается с AUG и имеет длину 390 остатков; это — цистрон белка оболочки (С-цистрон). Он оканчивается терминаторным кодоном U А А, и за ним непосредственно следует второй терминаторный кодон UAG. Последовательность длиной 36 остатков отделяет С-цистрон от S-цистрона, кодирующего субъединицу РНК-синте-тазы. S-цистрон начинается с AUG, имеет длину 1635 остатков и заканчивается UAG. За ним через один остаток (т. е. не в фазе) имеется еще один терминаторный триплет UGA. 3'-концевая некодирующая последовательность имеет общую длину 174 остатка и заканчивается аденозином со свободной i/ис-гликольной группиров

кой. Полная первичная структура РНК фага MS2 была определена В. Фирсом с сотр. в 1971—1976 гг.

В связи с рассмотрением РНК фага MS2, следует указать также на другой способ размещения разных кодирующих последовательностей в одной мРНК. Дело в том, что MS2 РНК кодирует еще и четвертый белок, названный белком лизиса, или L-белком (он, по-видимому, участвует в лизисе хозяйской клетки на завершающей фазе инфекции). Этот белок закодирован участком РНК, начинающимся в конце С-цистрона, захватывающим всю 36-нуклеотидную вставку между С-цистроном и S-цистроном и заканчивающимся в пределах S-цистрона; рамка считывания этого перекрывающегося L-цистрона сдвинута вправо на один остаток (4-1 сдвиг), так что никакие его участки не транслируются при синтезе С-белка и S-белка. L-цистрон имеет свой инициаторный кодон AUG, не в фазе с кодо-нами С-цистрона, и, соответственно, свой терминаторный кодон UAA, не в фазе с кодонами S-цистрона. Эта ситуация изображена на рис. 7. Использование перекрывающихся кодирующих последовательностей в пределах одной мРНК встречается, однако, не часто и свойственно, по-видимому, в основном вирусным системам, где экономия места для размещения цистронов играет особенно важную роль.

В отличие от прокариотических мРНК, мРНК эукариот, как правило, моноцистронны, т. е. кодируют всего одну полипептидную цепь. Кодирующая последовательность мРНК также фланкирована, как с 5'-конца, так и с З'-конца, некодирующими последо

страница 8
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
металлический сайдинг в калининграде
Установка и замена автостекол на Hyundai
henckels
курс супер память

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)