химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

е. в случае неэнзиматического связывания тРНК, этот процесс был очень медленным; EF-TU с ГТФ сильно ускоряли именно этот процесс:

очень

быстро медленно

RS ? mRNA + Aa-tRNA < (RS • mRNA) • Aa-tRNA i

« * RS • mRNA ? Aa-tRNA;

быстро

RS • mRNA + Aa-tRNA • EF-TU ? GTP «

умеренно

(RS ? mRNA) ? (Aa-tRNA ? EF-TU ? GTP) ,

RS • mRNA ? Aa-tRNA + EF-TU • GDP + P,

Процесс, ускоряемый EF-TU с ГТФ, в свою очередь, является многоступенчатым. Он должен начинаться с кодон-антикодонового узнавания. По-видимому, только когда антикодон оказывается стерически подогнанным к кодону, может начаться вхождение тРНК в А-участок. В случае узнавания тРНК в составе тройственного комплекса вхождение сопровождается взаимодействием EF-TU с факторсвязывающим центром 50S субчастицы; скорее всего, это дополнительное взаимодействие способствует вхождению тРНК. Опыты с нерасщепляемыми или медленно расщепляемыми аналогами ГТФ показали, что на этой стадии кодонза-висимого связывания аминоацил-тРНК или, точнее, тройственный комплекс Aa-tRNA * EF-TU • GTP обратимо ассоциирован с рибосомой, так что если распад ГТФ не очень быстр, то может установиться равновесие. Таким образом, на этой стадии происходит первый этап селекции аминоацил-тРНК согласно ее кодовой специфичности (рис. 99, реакция 2).

Если взаимодействие, имевшее место при образовании промежуточного короткоживущего комплекса, сохраняется после кодон-антикодонового узнавания, то теперь аминоацил-тРНК оказывается связанной с 70S рибосомой по крайней мере тремя точками —антикодоном через кодон мРНК с 30S субчастицей, аминоацильной ветвью через EF-TU с 50S субчастицей и неизвестной точкой первоначального взаимодействия (может быть, D-шпилькой, взаимодействующей с головкой 30S субчастицы).

Гидролиз ГТФ >

В этом состоянии индуцируется гидролиз EF-TU-связанного ГТФ (рис. 99, реакция 3). По-видимому, непосредственным индуктором гидролиза является взаимодействие EF-TU с факторсвязывающим центром 50S субчастицы. Гидролиз ГТФ как практически необратимая фаза (вследствие большой разницы термодинамического потенциала ГТФ и продуктов его гидролиза) разрывает процесс связывания аминоацил-тРНК на два независимых (не связанных равновесием) этапа. Чем быстрее реакция гидролиза ГТФ следует за узнаванием тРНК, тем ниже будет селективность фазы узнавания. При искусственной задержке гидролиза — например, путем использования медленно гидролизуемого аналога ГТФ, такого как гуанозин-5'-( у -тио)-трифосфат (см. рис. 87), дискриминация между правильной тРНК и тРНК, близкой по кодовой специфичности (тРНКРЬе и тРНК2еи ), поднимается до отношения 104 к 1 в пользу правильной.

При гидролизе ГТФ на EF-TU никаких промежуточных фосфорилиро-ванных продуктов не обнаруживается. Перенос фосфата осуществляется, вероятно, непосредственно на воду. Таким образом, не видно никакого материального (биохимического) сопряжения гидролиза ГТФ как энергодающей реакции с каким-либо энергопотребляющим процессом. По-видимому, вся свободная энергия гидролиза ГТФ немедленно дисси-пирует в теплоту (в то же время следует оговориться, что значение свободной энергии гидролиза ГТФ, прикрепленного к фактору, не должна быть равна таковой свободного ГТФ в растворе).

Результатом гидролиза ГТФ является исчезновение или резкое уменьшение сродства EF-TU к аминоацил-тРНК и к рибосоме. Считается, что это обусловлено какой-то конформационной перестройкой EF-TU, когда он оказывается связан с ГДФ вместо ГТФ.

Коррекция выбора аминоацил-тРНК

После гидролиза ГТФ имеется промежуточный рибосомный комплекс, в котором EF-Тц • GDP не имеет больше сродства к аминоацил-тРНК, очень лабильно связан с рибосомой и готов быстро диссоциировать. Однако аминоацил-тРНК также лишилась своей точки прикрепления через EF-Tu. Здесь ей также предоставляется возможность диссоциировать, и если скорость ее диссоциации, как в случае неправильной тРНК, особенно высока, она может успеть освободиться до ухода EF-TU • GDP (рис. 99, реакция 4, правый путь). Если скорость ее диссоциации в силу правильного кодон-антикодонового взаимодействия не столь высока, то раньше освободится EF-TU • GDP (рис. 99, реакция 4, левый путь), что повлечет за собой практически необратимый захват аминоацильного конца 50S субчастицей. Таким образом, после гидролиза ГТФ в рибосоме создается, по-видимому, ситуация для дополнительной коррекции того выбора аминоацил-тРНК, который был сделан до гидролиза ГТФ.

Имеются указания на то, что стрептомицин ингибирует именно стадию коррекции в общем процессе кодонзависимого выбора амино-ацил-тРНК рибосомой; вероятным объяснением действия антибиотика является задержка возможного освобождения аминоацил-тРНК из рибосомы после гидролиза ГТФ. Хотя для других аминогликозидных антибиотиков, таких как канамицин и неомицин, предполагаются более сложные механизмы их действия, стадия коррекции и здесь, по-видимому, одна из главных мишеней их действия. Мутационные изменения рибосом, наблюдаемые в стрептомицинустойчивых и в га/и-мутантах, могут во

страница 75
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
полки для техники
pdr в подольске
мануал для часов casio
В магазине КНС Нева купить мышку х7 - метро Пушкинская, Санкт Петербург, ул. Рузовская, д.11.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)