химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

ультате транспептидации, либо в результате ее окклюдирования в претранспеп-тидационной рибосоме —см. ниже). В случае правильной аминоацил-тРНК скорость побочной реакции 3' (распад кодон-антикодонового комплекса до ухода EF-Tu •? GDP) будет мала в сранении с основной реакцией 3 (освобождение EF-TU • GDP), т. е. к3> ку. В случае менее стабильного комплекса с неправильной тРНК побочная реакция 3' будет много рыстрее и станет конкурировать с основной реакцией 3, т. е. к$> kg. рГаким образом, дискриминация между правильной и неправильной |гРНК осуществляется дважды — по разнице в скоростях распада кодон-|штикодонового комплекса в реакции 1 (разница в к-{} и по разнице в скоростях распада кодон-антикодонового комплекса в реакции 3' (разница в ki). Практически необратимый гидролиз ГТФ служит для разделения Ьтих двух фаз, и в этом смысле освобождаемая свободная энергия, ршссипируя в теплоту, повышает точность трансляции.

Разумеется, предлагаемая схема является гипотетической и направлена лишь на то, чтобы показать возможность такого рода кинетической коррекции. В то же время имеются факты, действительно указывающие, что EF-Tu может снижать уровень ошибок в трансляции. Кроме того, имеются независимые данные в пользу существования двух различных фаз в связывании аминоацил-тРНК, на которых может осуществляться распад кодон-антикодоновых комплексов.

6. ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ СОБЫТИЙ И МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ

Перебор тРНК

В среде, окружающей транслирующую рибосому, находятся различные аминоацил-тРНК. Из этой смеси рибосома должна выбрать аминоацил-тРНК, соответствующую кодону матрицы в А-участке. Очевидно, чтобы достичь этого, прежде всего должен быть осуществлен быстрый перебор окружающих аминоацил-тРНК (комплексов Aa-tRNA • EF-TU • GTP), и только та, которая узнается как соответствующая кодону, должна остаться связанной на рибосоме. Такое сканирование предполагает множественные соударения кодона, закрепленного на рибосоме, с антикодонами различных тРНК Встает вопрос, осугцествляется ли это путем случайных диффузионных соударений несвяза!г1НЬ1х, беспорядочно ориентированных тРНК с рибосомой, или же имеет место быстрое образование и распад короткоживущих комплексов между различными тРНК и рибосомой, где соударения антикодонов с кодоном осуществлялись бы в их нужной ориентации.

Изучение быстрой кинетики процесса связывания тРНК с рибосомой (путем регистрации изменений интенсивности и поляризации флюоресценции профлавиновой метки, присоединенной к антикодоновой петле или к D-петле тРНК) свидетельствует скорее в пользу второй альтернативы. Действительно, кинетика связывания тРНК оказалась многофазной. Первая быстрая фаза была интерпретирована как образование промежуточного короткоживущего комплекса, не зависимого от кодона матрицы (рис. 99, реакция 1). Промежуточный короткоживущий комплекс, регистрируемый в экспериментах, формируется в результате столкновения тРНК с .рибосомой и, по-видимому, последующей определенной ориентации тРНК Его образование не зависит ни от присутствия кодона в А-участке, ни от природы присутствующего кодона, т. е., очевидно, происходит без использования кодон-антикодонового взаимодействия. Промежуточный комплекс образуется одинаково как в присутRS*-mRNA + Аа-tRNA • EF-Тц • GTP

(1) сканирование

It

(RS*-mRNA) ? (Aa-tRNA ? EF-Тц- GTP)

11

(2) узнавание

RS • mRNA ? Aa-tRNA • EF-Tj • GTP

RS • mRNA • Aa-tRNA + + EF-TU*GDP

(5) зопирание RS* • mRNA : Aa-tRNA

' (6) транспептидация RS*mRNA : Pept-tRNA

RS* - mRNA- (EF-Tj -GDP) + + Aa-tRNA

(51) освобождение

RS • mRNA + EF-TU • GDP

1

возвращение к началу

продолжение цикла

Рис. 99. Реакционный путь поступления аминоацил-тРНК в элонгирующую рибосому:

RS* — элонгирующая рибосома, несущая пептидил-тРНК' в Р-участке; точка между компонентами комплекса — обратимая нековалентная связь; двоеточие — запирание (окклюзия) лиганда в комплексе; в скобки взята часть комплекса, находящаяся в быстро обратимой, короткоживущей ассоциации с остальной частью комплекса

ствии, так и в отсутствие EF-TU, что указывает также на неучастие фактора в катализе этой первой быстрой фазы связывания.

Можно предполагать, что путем быстрого образования и распада таких комплексов с тРНК происходит перебор антикодонов. Когда антикодон окажется подходящим для кодона, произойдет узнавание, индуцирующее перестройку комплекса, что означает следующую фазу связывания.

Вероятно, в промежуточном короткоживущем комплексе тРНК транзитно связана с участком рибосомы, перекрываемым с А-участком. Скорее всего, здесь принимает участие тРНК-связывающий центр лишь малой субчастицы рибосомы.

Узнавание антикодона

Как показало изучение многофазной кинетики связывания тРНК, при занятом Р-участке и только при наличии своего кодона в А-участке за вышеописанной быстрой фазой следовала медленная фаза, в которой промежуточный короткоживущий комплекс перестраивался в стабильный комплекс. В результате тРНК оказывалась специфически связанной в А-участке рибосомы. Без EF-TU, т.

страница 74
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.02.2017)