химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

азом разницей во временах жизни, т. е. скоростях диссоциации таких комплексов, тогда как скорости их образования, если и отличаются, то не сильно. Все говорит о том, что и правильный, и неправильный антикодон-кодо-новые комплексы могут образоваться с приблизительно одинаковой вероятностью, но неправильный комплекс быстрее распадается, а правильный остается жить дольше.

Для измерения времен полужизни комплексов антикодонов с комплементарными и частично комплементарными последовательностями была предложена интересная модель, а именно взаимодействие двух тРНК, обладающих той или иной степенью комплементарности между их икодонами. Например, тРНКРЬе , имеющая антикодон GAA, с одной роны, и TPHKLys , имеющая антикодон s2UUU, или тРНКС1и , имею-антикодон s2UUC, — с другой, спариваются своими антикодонами по м правилам кодон-антикодонового взаимодействия:

5'

3'

tRNA

G А А

С U

и*

tRNA

У

5'

tRNA

Phe

5' 3'

G ? U A

A ? U*

3' 5'

tRNA

Lys

сим образом, антикодон tPHKg1u или TPHKLYS можно было рассма-ивать как модель фиксированного на рибосоме кодона UUC или UUU, ответственно, для связывания тРНКРЬе . Оказалось, что полностью мплементарный антикодон-антикодоновый комплекс тРНКРЬе • >jj^giu имеет время полужизни, по крайней мере, на два порядка льше, чем большинство комплексов, моделирующих ложное связы3-tPHKl|u • тРНК Lys , тРНК?еи • тРНКLys , tPHKLcu • тРНКLys м. рис. 98) (но не комплекса тРНКдеи TPHKLYS , время полужизни )торого было лишь на порядок меньше, чем у полностью комплемен-рного комплекса).

Хотя наличие антикодон-кодонового сродства необходимо для лож-то связывания аминоацил-тРНК на рибосоме, это не значит, что частота жного связывания будет пропорциональна константе сродства. Именно обстоятельство, что разное сродство тРНК к кодону определяется авным образом разницей скоростей диссоциации комплекса, а не ско-хтей ассоциации, делает кинетические параметры работы рибосомы шающими в установлении уровня ложного кодирования. С одной стороны, если в элонгационном цикле вслед заЪбратимым одонзависимым связыванием тРНК быстро следует необратимая или !дленно обратимая фаза (например, запирание аминоацил-тРНК в -участке или транспептидация), то ее скорость будет влиять на уровень ожного кодирования: чем выше скорость последующей необратимой едленно обратимой) фазы, тем выше ложное кодирование. Действи-льно, время образования комплекса кодона с правильной и неправиль-й тРНК приблизительно одинаково, так что дискриминация между ими происходит только путем более быстрого распада неправильного омплекса. Но если скорость следующей фазы цикла чересчур быстра и >авнима со скоростью распада неправильного комплекса, то с большей &роятностью неправильная тРНК окажется вовлеченной в дальнейший [икл. Очевидно, что, чем быстрее будет скорость последующей фазы, тем олее условия связывания тРНК будут отличаться от равновесных и ем вероятнее окажется захват неправильных тРНК. Наоборот, чем (едленнее скорость последующей фазы, тем больше условия будут приближаться к равновесным и тем в большей степени дискриминация равильной и неправильной тРНК будет определяться разницей в их константе сродства к кодону. Для уменьшения частоты ложного кодирования в рибосоме может существовать специальный механизм кинетической задержки на стадии обратимого кодозависимого связывания аминоацил-тРНК. Например, такую роль мог бы играть EF-TU: белок, пока не распалась ГТФ, блокирует следующую стадию цикла, а тем временем тройственный комплекс обратимо связан с рибосомой.

С другой стороны, дискриминация правильной и неправильной тРНК на рибосоме может быть усилена еще более, чем это позволяет их разница в константах сродства. Если в связывании аминоацил-тРНК имеются две фазы обратимого связывания, разделенные каким-либо практически необратимым шагом, то ей будет предоставлено, соответственно, два независимых шанса диссоциировать; суммарная вероятность диссоциации будет определяться произведением вероятностей диссоциации на каждой стадии, т. е. дискриминация между правильной и неправильной тРНК может быть существенно усилена по сравнению с разницей в константе сродства. Это есть механизм кинетической коррекции, или редактирования (proof-reading). Опять-таки EF-TU мог бы осуществлять такую корректорскую роль: первой фазой обратимого связывания было бы связывание тройственного комплекса Aa-tRNA • EF-TU • GTP до распада ГТФ, гидролиз ГТФ представлял бы собой практически необратимый разделительный шаг, а на стадии диссоциации EF-TU • GDP от рибосомы для аминоацил-тРНК предоставлялся бы еще один независимый шанс диссоциировать из комплекса с кодоном:

RS* + Aa-tRNA-EF-Tu-GTP RS* Aa-tRNA • EF-TU ? GTP

(гидролиз ГТФ)

RS* Aa-tRNA? EF-TU GDP + Pj

K!?*-Aa-tRNA + EF-TU • GDP RS*EF - Tu • GDP + Aa-tRNA

li

(захват тРНК) 3"

t i

RS* Aa-tRNA+ RS* + EF-TU GDP

продолжение в лонгационного цикла

(RS* обозначает транслирующую рибосому с мРНК и пептидил-тРНК; Aa-tRNA+ — необратимо захваченная аминоацил-тРНК либо в рез

страница 73
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Компьютерные столы MFV Мартин-11
Рекомендуем компанию Ренесанс - п образная лестница с забежными ступенями - продажа, доставка, монтаж.
лаерные конструкции в европе
ручки для межкомнатных дверей испания

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)