химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

ляции стрептомицином (приблизительно в 10 раз). Однако на некоторых кодонах трансляционные ошибки могут быть гественно более частыми. Так, в опытах in vivo частота ложного йггывания аспарагинового кодона AAU, приводящая к замене незаря-шного аспарагина на положительно заряженный лизин, при трансляции >НК белка оболочки фага MS2 составляла около 5 ? Ю-3 (хотя частота >жного считывания аспарагинового кодона ААС в этих опытах была >чти на порядок меньше и составляла около 2 • 10~4). Это приводит к >му, что даже в нормальных условиях роста до 1—3% молекул белка обо->чки фага MS2, синтезируемого в Е. coli, имеют замены аспарагина лизин как результат трансляционных ошибок.

Недавно, однако, было показано, что высокие уровни трансляцион-ых ошибок in vivo могут наблюдаться не только в,случаях аминокислотах замен*в пределах одной кодоновой группы за счет ложного спари-шя пиримидинового нуклеотида в третьем положении кодона. рриптофановый кодон UGG в мРНК рибосомного белка S6 (Е. coli) >зволяет включаться цистеину вместо триптофана с частотой 1—4) ? 10~3; очевидно, по каким-то причинам здесь имеет место высокий ювень ложного спаривания с пуриновым нуклеотидом в третьем положении кодона. Цистеин включается вместо аргинина в рибосомный |елок L7/L12 тоже с высокой частотой —10~3, хотя в данном случае |одоны этих двух аминокислот принадлежат к разным кодоновым |руппам.

Следует отметить, что самые последние оценки )фовня ложного коди->вания при трансляции in vivo дают еще более высокие^значения — от "3 до 10~1 ошибок на прочитанный кодон, заставляя пересмотреть )ежние оценки. Однако если бы это было так для большинства^кодонов, при трансляции не должно было бы вовсе образовываться правильных утков. В настоящее время наиболее разумной оценкой, согласующейся Щ большей частью имеющихся экспериментальных данных, является |реднее значение ложного кодирования in vivo от Ю-4 до Ю-3 ошибок |ta кодон, может быть с исключительными отклонениями для некоторых Id донов до 10-2-Ю-1.

В бесклеточных системах обычно уровень ложного кодирования мно-|N> выше; частота замен может достигать Ю-2, а в пределах одной кодоно-|ой группы (Phe—»-Leu) даже Ю-1 на кодон. Однако в специальных (ионных условиях (низкий Mg2+, оптимизированные соотношения других компонентов) можно воспроизвести уровень ложного кодирования, Приближающийся к оценке Ю-4—Ю-3 ошибок на кодон. | Надо сказать, что" и, наоборот, при определенных условиях можно резко поднять уровень ложного кодирования in vivo как в бактериальных, так и в животных клетках, например путем голодания по некоторым Аминокислотам, а также добавлением этанола и некоторых других агентов к среде (не говоря уже об увеличении ложного кодирования в клетках в ответ на аминогликозидные антибиотики).

По-видимому, определенный уровень ложного кодирования имеет большое биологическое значение и поддерживается в эволюции живых организмов. В искусственных условиях можно получить бактериальные мутанты, обладающие пониженным уровнем ложной трансляции (стрептомицинустойчивые мутанты), но в природных диких штаммах, более приспособленных к выживанию, он всегда выше. Несомненно, что в ряде случаев ложное кодирование помогает выживать при мутациях, которые иначе были бы летальны. Так, ложная посадка аминоацил-тРНК на терминирующий кодон, возникший в результате мутации смыслового кодона, может дать законченный белок с необходимой для клетки активностью. Получается «ложь во спасение», и «бессмысленный» мутант выживает. Таким же путем могут выживать и некоторые мутанты с точечными летальными заменами аминокислот в важных белках. Кроме того, редкое ложное связывание аминоацил-тРНК с нормальным терминирующим кодоном может постоянно использоваться клеткой как регуляторный прием; оно приводит к прочтению мРНК за пределы ее обычной кодирующей части («проскок» — см. раздел B.VIIL1) и, таким образом, к синтезу небольшого количества удлиненных полипептидов, дающих функционально отличные белки, необходимые для каких-то процессов в клетке. Не исключено, что аналогичный прием с заменой аминокислоты также может постоянно использоваться клеткой для образования небольшого количества какого-то нужного варианта белка.

Во всяком случае, чересчур большая строгость кодирования в процессе трансляции, по-видимому, сильно ограничила бы жизненную гибкость и потенции клетки.

Кинетические механизмы ложного кодирования и его коррекции

Из предыдущего изложения следует, что ложное кодирование определяется прежде всего сродством антикодона к кодону. При полностью комплементарном антикодоне сродство наибольшее, и поэтому с кодоном преимущественно связывается своя тРНК. При частичной комплементарное™ сродство меньше, но имеется, и поэтому с кодоном могут связываться также и некоторые не свои тРНК, близкие по антикодону к своим. Это и есть ложное кодирование.

Эксперименты с различными межполинуклеотидными комплексами показали, что разница в константах сродства при комплементарных или частично комплементарных спариваниях определяется главным обр

страница 72
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Asus TP300
www.argumet.ru/verstk/universal.html
полировка лобового стекла на сервисе в свао
установка и настройка домашнего кинотеатра цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.10.2017)