химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

, что компоненты 30S субчастицы, образующие

А-участок и располагающиеся вблизи него, и в частности группа тесно

расположенных белков S4, S5 и S12, могут определять не только

(и может быть не столько) прочность удержания тРНК, но и возможную

Степень жесткости (фиксации) или гибкости (wobble) антикодона тРНК

или кодона мРНК на рибосоме. —

Вышеперечисленные факторы среды или внутренние структурные {факторы влияют на степень избирательности мРНК-программированной^ рибосомы по отношению к тРНК. В то же время уровень ложного кодирования в системе будет определяться не только избирательностью как свойством компонентов системы в данных условиях, но и соотношением компонентов. Естественно, при повышении отношения концентрации не своих тРНК к концентрации своих тРНК вероятность ложного связывания будет возрастать. Поэтому, например, при трансляции поли(ТЛ) в бесклеточной системе, когда происходит истощение своей фенилала-нил-тРНК, уровень включения лейцина, изолейцина и других аминокислот в полипептид возрастает. Как крайний вариант в систему с поли(и)-программированными рибосомами можно дать лишь лейцил-тРНК, и тогда будет синтезироваться чистый полилейцин на поли(и) как матрице (хотя, конечно, с существенно меньшей скоростью, чем синтезировался бы полифенилаланин). В природных системах уровень ложного включения тех или иных аминокислот в синтезируемый полипептид может сильно зависеть от соотношения концентраций различных амино-ацил-тРНК. В частности, голодание клетки по какой-либо аминокислоте вызывает множественные замены этой аминокислоты на близкие ей по кодовой специфичности в полипептидных цепях активно синтезируемых белков.

Уровень ошибок in vivo в нормальных условиях

Так как ложное кодирование очень сильно зависит от целого ряда как внешних, так и структурных факторов, то очевидно, что в бесклеточных системах его уровень может варьировать в чрезвычайно широких пределах. Поэтому важно оценить, каков естественный уровень ложного кодирования в нормальных живых клетках, не подвергаемых тем или иным экстремальным воздействиям и не содержащих мутационных нарушений белоксинтезирующего аппарата. Однако оценить это нелегко по ряду причин. Во-первых, на стадиях, предшествующих связыванию аминоацил-тРНК, тоже возможны ошибки, например, ложное ацилиро-вание тРНК; оно будет завышать оцениваемый уровень ложного кодирования. Во-вторых, на стадиях после связывания аминоацил-тРНК и включения ложной аминокислоты в пептидную цепь возможна элиминация ложного продукта — либо путем аборта растущего пептида, либо путем переваривания окончательного неправильного белкового продукта. В-третьих, если готовый неправильный продукт обладает другими свойствами, чем правильный, то он может не встраиваться в те структуры, в которых мы его ищем, или не выделяться теми процедурами, которые мы используем для данного белка. Два последних обстоятельства будут занижать оцениваемый уровень ложного кодирования, и могут занижать его сильно.

Кроме того, по ложному включению одной аминокислоты нельзя судить о возможностях ложного включения других. В частности, можно думать, что ложное кодирование в пределах одной кодоновой группы (т. е. кодонов, различающихся только по третьему нуклеотиду) должно быть более вероятным, чем другие замены. Как следует из кодового словаря (см. рис. 3), к таким наиболее вероятным аминокислотным заменам в результате ложного кодирования должны относиться Phe«->Leu, Cys<-fTrp, His<-»Gln, Ile<->Met, Asn<-+Lys, Ser<->Arg и Asp«-»Glu, причем замены слева направо (ложное спаривание с U или С в третьем положении кодона) должны быть более вероятны, чем замены справа налево (ложное спаривание с А или G в третьем положении кодона). Действительно, замены аспарагина на лизин являются гораздо более частыми, чем замены лизина; точно так же гистидин часто заменяется на глютамин, в то время как замены глютамина редки.

Было сделано несколько попыток оценить уровень ложного кодирования in vivo. В классических оценках Лофтфилда была определена частота ложного включения валина вместо треонина в а-цепи глобина кролика; было получено значение в районе 2—6 • 10~4. Частота ошибочного включения цистеина, вероятно, вместо аргинина в завершенный флагеллин (белок, не содержащий цистеина) у Е. coli того же порядка — Ю-4 на кодон. Однако, строго говоря, не было ясно, насколько это значение действительно отражает уровень ложной трансляции на рибосомах (см. первый абзац этой главы). В последнее время были сделаны более прямые определения частоты ложного кодирования in vivo. Средняя частота трансляционных ошибок около 4 • 10-4 на кодон у Е. coli была рассчитана из опытов, где регистрировались аминокислотные замены, приводящие к изменению заряда белка (т. е. по появлению

^бавочного или исчезновению заряженного аминокислотного остатка); (ыты ставились в присутствии стрептомицина, стимулирующего только |ансляционные ошибки, и полученные величины приводились к вели-шм для нормального роста, исходя из независимо определенной ^личины стиму

страница 71
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
MSI X99A Gaming 7
сдать посев секрета простаты
utr 80-50 eln/60
сколько будет стоить вытянуть вмятину на рено

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(17.12.2017)