химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

думать, что при ложном связывании два из трех положений должны быть спарены (включая неканоническое спаривание при первом положении антикодона); без этого тРНК не может иметь, по-видимому, заметного кодонзависимого связывания в А-участке рибосомы (доtRNA

Phe

G • U' A • U A * U

t RNA

Ite

G A .U

U U U

Leu

tRNA.

N A G

U U U

tRNA

Leu

A .G

U U U

tRNA

Leu

A A

U U U

tRNA

Leu

U U

5'A* U3'

A A

Ser

tRNA,

v.

G ,A

U U U

tRNA

Туг

G *

U

.A ?

U U U

"-к з

Val

tRNA

i

5 V

U • A •»С

и и и

Val

tRNA

U U U

5' ,,3'

G A

С

Рис. 98. Кодон-антикодоновое спаривание поли (U) с правильной («своей») и неправильными («несвоими») тРНК:

Uv - уридин-5-оксиуксусная кислота (cmoHJ или V); - кьюозин (Q) (см. рис. 15); А* — нендентифицированное производное А; N — неидентифицированный нуклеозид.

пускается, что при связьюании тРНК?еи , TPHKfer и тРНКУа1 с кодоном UUU основания N или V соответственно образуют неканоническую пару с U при первом положении антикодона).

Основные типы ложного спаривания

Анализ ложного кодирования в случаях с поли(и) и другими матричными полинуклеотидами, как in vitro, так и in vivo, в том числе под действием различных аминогликозидных антибиотиков, показывает, что наиболее частыми являются ошибки вследствие спаривания (или «противостояния» без спаривания) G • U или U • G, а также U * U в любом месте анти-кодон-кодонового дуплекса. Более редки ошибочные спаривания или противостояния U • С или С • U; бывают ошибки за счет противостояния С антикодона против А кодона. Лишь в исключительных случаях возможны ошибки с образованием пар (или противостояний) А ? G или G • А, а также противостояний С • С, А - А и G • G.

В положении нестрогого спаривания возможны, по-видимому, все типы противостояний, включая I • G, G * A, G • G, U • U, U • С, С • А, С • U и С • С. Этим объясняются те случаи, когда любая из изоакцептор-ных тРНК могла узнавать в бесклеточной системе любой из четырех кодонов данной кодоновой семьи (т. е. кодонов, имеющих общими два первых нуклеотида).

Факторы, способствующие ложному кодированию

Кроме аминогликозидных антибиотиков целый ряд. менее специфических агентов, включая ионные условия среды, может увеличивать уровень ошибок при кодонзависимом связывании аминоацил-тРНК транслирующей рибосомой. В общем все те факторы, которые увеличивают сродство тРНК к рибосоме, как правило, приводят к увеличению ложного кодирования. Так, увеличение концентрации Mg2+ в среде, а также диаминов (путресцин) или полиаминов (спермидин) повышает количество ошибок при трансляции в бесклеточной системе. Этанол и другие гидрофобные агенты, будучи добавлены к среде даже в небольшой концентрации, тоже увеличивают ложное кодирование. Наоборот, мочевина понижает количество ошибок трансляции. Из наиболее общих факторов среды ошибкам способствуют такие, как понижение температуры, понижение рН и понижение ионной силы.

С другой стороны, можно отметить некоторые структурные особенности самой тРНК, которые влияют на точность ее кодонзависимого связывания в А-участке. В частности, важной может быть структура D-шпильки тРНК. Так, мутационная замена G на А в D-шпильке тРНКТгр приводит к тому, что эта тРНК с антикодоном ССА лучше спаривается в рибосоме с не своими кодонами UGA или UGU, чем исходная. Так как в отсутствие рибосом сродство антикодона ССА как к комплементарному триплету, так и к не своему триплету UGA в результате такой модификации не изменяется, то имеются все основания полагать, что

?вменение D-шпильки влияет на сродство тРНК к А-участку (увеличивает его). Это находится в соответствии с моделью, согласно которой ш-образная молекула тРНК в А-участке взаимодействует с рибосомой неимущественно своей правой стороной, если смотреть на тРНК анти-рнгоном вверх с внешней стороны угла (в то время как левая сторона |заимодействует с EF-TU — см. гл. В. I. 2 и 112).

Далее, большую роль в точности выбора аминоацил-тРНК играет

структура рибосомы. Впервые в работах JL Горини с сотрудниками было

|юказано, что некоторые мутации, приводящие к изменению рибоЦомных компонентов, могут либо понижать, либо повышать уровень

ошибок трансляции. Оказалось, что определенные мутационные изменения белка S12, приводящие к устойчивости против стрептомицина

рмутации strA\ в то же время делают рибосому более точной в кодонезависимом выборе аминоацил-тРНК. Наоборот, так называемые гатраутации (ribosome ambiguity mutations), заключающиеся в изменении

белка S4, делают рибосому менее селективной, повышая уровень

ложного кодирования. Некоторые мутационные изменения белка S5

также уменьшают селективность рибосомы. Характерно, что все до сих

flop обнаруженные типы мутационных изменений, влияющих на точность

|кодон-антикодонового узнавания в А-участке рибосомы, сосредоточены в

80S субчастице. Несомненно, та часть А-участка, которая локализована

на 30S субчастице, особенно важна для точности кодон-антикодонового

узнавания; вероятно

страница 70
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
сковородки с подставкой
Выгодное предложение от KNS digital solutions какой ноутбук лучше для работы в Москве и с доставкой по городам России.
наклейки на стену желтая ромашка
вызвать мастера на диагностику холодильника

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.05.2017)