химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

, имеется восемь таких семей кодонов — для лейцина, валина, серина, пролина, треонина, аланина, аргинина и глицина.

Код, данный на рис. 3, является универсальным для белоксинтези-рующих систем бактерий и цитоплазмы всех эукариот, включая животных, грибы и высшие растения. Однако в живой природе имеются также и исключения. По крайней мере белоксинтезирующие системы митохондрий животных (млекопитающих) и грибов обнаруживают ряд отклонений от этого универсального кода. Так, в митохондриях изученных эукариотических организмов триптофан кодируется как UGG, так и UGA; соответственно, UGA не является терминирующим кодоном. В митохондриях млекопитающих (человека) кодоны AGA и AGG — терминирующие и не кодируют аргинин. В митохондриях дрожжей вся кодоновая семья CUU, CUC, CUA и CUG кодирует треонин, а не лейцин (хотя в митохондриях другого гриба, Neurospora, они кодируют лейцин, в соответствии с универсальным кодом).

4. СТРУКТУРА мРНК

Первичная структура

В отличие от ДНК, мРНК (как и другие виды клеточной РНК) представляет собой однотяжевои полинуклеотид. Он состоит из линейно расположенных четырех сортов рибонуклеозидных остатков — аде-нозина (А), гуанозина (G), цитидина (С) и уридина (U), последовательно соединенных фосфодиэфирными связями между З'-гидрок-силом рибозы одного нуклеозида и 5'-гидроксилом соседнего нуклео-зида (рис. 4). Концевой нуклеозид, где 5'-гидроксил не участвует в образовании межнуклеотидной связи, обозначается как 5'-конец РНК, а другой концевой нуклеозид со свободным З'-гидроксилом называют 3'-концом РНК. Принято писать и читать последовательность нуклеотидных остатков в РНК от5'-концак З'-концу, т. е. в направлении межнуклеотидной фосфодиэфирной связи от З'-гидроксила к 5'-гидроксилу соседа (направление связи 3'—Р—5'). Следует отметить, что именно в этом направлении мРНК читается рибосомой.

В природных мРНК 5'-концевой гидроксил всегда замещен. У прокариотических организмов он просто фосфорилирован либо моно-, либо трифосфатом (рис. 4). Эукариотические мРНК в большинстве случаев несут на концевом 5'-гидроксиле специальную дополнительную группу —так называемый «кэп», представляющий собой модифицированный (^-метилированный) остаток гуанозин-5'-три-фосфата, соединенный с концевым нуклеозидом необычным 5'—5'-способом (рис. 5). В эукариотах существует специальная ферментная система, включающая гуанилилгрансферазу и метилтрансферазы, которые осуществляют это «кэппирование» мРНК; «кэппирование» сопровождается также метилированием 2'-гидроксила рибозы и, часто, основания 5'-концевого (примыкающего к «кэпу») нуклеозида (рис. 5). Следует отметить, что 5'-концевыми нуклеозидами в мРНК чаще всего являются пуриновые нуклеозиды (G или А).

З'-концевой гидроксил природных мРНК свободен. Таким образом, на З'-конце имеется два гидроксила в цисположении (г/ис-гликольная группировка) (рис. 4).

Функциональные участки

Физическая длина цепи мРНК, по-видимому, никогда не равна длине ее кодирующей последовательности. Кодирующая последовательность составляет лишь часть общей длины полинуклеотидной цепи мРНК. Во-первых, первому кодону всегда предшествует более или менее протяженная некодирующая 5'-концевая последовательность. Во-вторых, терминирующий кодон никогда не заканчивает цепь мРНК, а за ним всегда следует некодирующая 3'-концевая последовательность. В дополнение к этому, эукариотические мРНК часто (но не всегда) продолжаются в длинную некодирующую 3'-концевую полиадениловую последовательность, которая добавляется к мРНК специальным ферментом (полиаденилатполимеразой) после завершения транскрипции.

NH,

О

/

Очень важным является

вопрос, что определяет начало кодирующей части нуклеотидной последовательности в

пределах цепи мРНК. Известно, что любая полипептидная цепь начинает синтезироваться с N-концевого

метионинового остатка и,

следовательно, первый кодон

на мРНК должен кодировать

метионин. Оказалось, что в

большинстве случаев такими

инициаторными кодонами являются AUG, и гораздо реже

GUG или UUG. Кодон AUG

кодирует метионин в любых

случаях — и когда он является

первым кодоном кодирующей

последовательности мРНК, и

когда он является внутренним

кодоном. Однако кодон GUG

внутри кодирующей последовательности кодирует валин, и только будучи первым

в кодирующей последовательности кодирует инициаторный метионин. ИнициачТорными кодонами, кодирую/w\ ? щими инициаторный метио^ ^| нин, могут быть также UUG,

N^ndr AUA, AUU и, возможно,

CUG.

U

Однако идентификация ряда кодонов как инициатор-ных не решает проблему начала кодирующей части, а ставит ее. Действительно, отнюдь не любой триплет AUG и GUG может стать инициа-торным. Внутренние кодоны AUG и GUG, как правило, не могут инициировать трансляцию. При сканировании цепи мРНК, начиная с ее 5'-конца, триплеты AUG и GUG могут неоднократно попадаться как в фазе с последующей кодирующей последовательностью, так и не в фазе, и тем не менее они не инициируют трансляцию. Наконец, многочисленные три

страница 7
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
люстра берта
Royal London Gents Watch 41106-03
обучение свадебный стилист москва
стоимость гироскутера

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)