химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

+ GTP 5==* EF-Tu GTP + EF-TS

Таким образом, EF-TS является фактором, вытесняющим ГДФ из медленно диссоциирующего комплекса EF-TU • GDP и тем самым катализирующим обмен ГДФ на ГТФ, согласно суммарной реакции:

EF-Тц ' GDP + GTP. S-i EF-Тц • GTP + GDP

Свободный EF-TU, комплекс EF-TU-GDP и комплекс, EF-TU • Ts, если и обладают, то лишь небольшим сродством к аминошлил-тРНК. Только присоединение ГТФ индуцирует сильное сродство EF-TU к ами-ноацил-тРНК, так что образуется тройственный комплекс: \

EF-TU GTP + Aa-tRNA < » Aa-tRNA • EF-TU GTP \

Ни деацилированные, ни N-блокированные аминоацил-тРНК не связываются с EF-TU • GTP; аминоацильный остаток и его свободная аминогруппа являются абсолютно необходимыми для образования тройственного комплекса. Природа боковой группы аминоацильного остатка не имеет принципиального значения (хотя определенные вариации сродства аминоацил-тРНК к комплексу EF-TU • GTP в зависимости от боковой группы в литературе отмечались). Считается, что присоединение ГТФ наводит конформационное изменение в белке EF-TU, так что он приобретает сродство к аминоацил-тРНК. Наоборот, ГДФ фиксирует EF-TU в конформации, лишенной сродства к аминоацил-тРНК.

Подобным образом ведет себя и эукариотический EF-1. Различают две формы фактора—EF-1L (легкая) и EF-1H (тяжелая). Аналогом EF-TU является EF-1L; он представляет собой мономерный белок с молекулярной массой около 50000 дальтон, способный связываться с ГТФ или ГДФ и образовывать тройственный комплекс Aa-tRNA ? EF-1L ? GTP. EF-1h является, по-видимому, агрегированным аналогом комплекса

VTU -Ts; он состоит из EF-1L (a -субъединица) и двух других белков * и у -субъединицы) с молекулярными массами 30000 дальтон и ~СС дальтон, которые образуют между собой прочный комплекс, хоже, что р-субъединица EF-1H является аналогом EF-TS, в то время роль более крупной у-субъединицы неизвестна; во всяком случае, спериментах in vitro р -субъединица и комплекс {5 • у как будто бы ционально полностью взаимозаменяемы.

Связывание тройственного комплекса с рибосомой

[ержание EF-TU (или EF-1) в клетках достаточно велико, так что :тически вся аминоацил-тРНК находится в виде тройственных комп-сов с белком и ГТФ. \Как тРНК, так и белковая часть комплекса еет сродство к рибосоме. В результате кодон-антико до нового авания комплекс с тРНК, соответствующей кодону матрицы, оказы-тся связанным в рибосоме.

Кодонзависимая ассоциация тройственного комплекса с рибосомой "уцирует гидролиз связанного ГТФ до ГДФ и ортофосфата. Ортофос-t освобождается, а EF/TU оказывается теперь в комплексе с ГДФ и, тветственно, утрачивает сродство как к рибосоме, так и к аминоацил-IK; происходит бсвобождение EF-TU ? GDP из рибосомы. Амино--тРНК остается в А-участке и только теперь становится способной ить в реакцию с пептидил-тРНК. Таким образом, после образования йственного комплекса имеет место следующая последовательность ций:

, fl) Aa-tRNA • EF-Tu • GTP + RS • mRNA - RS • mRNA • Aa-tRNA ? EF-TU • GTP; I RS • mRNA • Aa-tRNA • EF-TU • GTP + H2O -* RS • mRNA - Aa-tRNA • EF-TU GDP + P, ; 1 (3) RS • mRNA • Aa-tRNA EF-TU GDP - RS • mRNA • Aa-tRNA + EF-TU ? GDP

Роль гидролиза ГТФ

будет, если вместо ГТФ использовать его нерасщепляемый аналог — илилметилендифосфонат (GMP-PCP) или гуанилилимидодифосфат Р-PNP)? EF-TU (так же как и эукариотический EF-1) способен взаимо-ствовать с аналогом, так что белок приобретает сродство к амино-л-тРНК. Белок, аналог ГТФ и аминоацил-тРНК образуют тройствен-комплекс. Тройственный комплекс связывается с рибосомой. Однако дующая реакция (2) не происходит, EF-TU продолжает сохранять дство к аминоацил-тРНК и рибосоме, и аминоацил-тРНК остается деть в рибосоме вместе с белком и нерасщепляемым аналогом ГТФ. этом случае аминоацил-тРНК неспособна служить акцепторным субатом в реакции транспептидации с пептидил-тРНК и следующая дия элонгационного цикла оказывается блокированной. * Можно предложить два объяснения неспособности аминоацил-тРНК комплексе с EF-TU участвовать в транспептидации. Согласно одному, ойственный комплекс Aa-tRNA ? EF-TU ? GTP или Aa-tRNA • EF-TU ? MP-PCP поступает в рибосому и связывается с кодоном матрицы, но НК не занимает А-участка, пока не произойдет расщепления ГТФ и вобождения EF-Тц. Соответственно, постулируется существование специального участка такого предварительного кодонзависимого связывания аминоацил-тРНК, обозначаемого как «R-участок» (precognition site»). (В предполагаемом «R-участке» тРНК взаимодействует с кодоном матрицы, установленным в А-участке, так что «R-участок» не является / независимым и отдельным, а перекрывается с А-участком.) Гидролиз ГТФ мог бы рассматриваться как источник энергии для перемещения аминоацил-тРНК из «R-участка» в А-участок. При использовании нерасщепляемого аналога ГТФ аминоацил-тРНК должна застрять в «R-участке» и потому не реагировать с пептидил-тРНК.

Вместе с тем имеются две группы экспериментальных данных, которые показывают, что дело обстоит не совсем так. С одной стороны, аминоаци

страница 67
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы специалиста по ремонту
управление кондиционером с iphone
филипп киркоров - я
когда гироскутер разряжается то

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)