химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

одона (соответственно с I и С в первом положении антикодона).

Само существование нестрогого соответствия при первом положении антикодона — третьем положении кодона, а также большинство правил и предсказаний гипотезы было подтверждено всем последующим экспериментальным материалом.

Поправки к правилам нестрогого соответствия

Однако были обнаружены также и несоответствия, потребовавшие некоторых коррекций правил. Например, в дрожжах изоакцепторные тРНКБег , читающие кодоны UCU, UCC, UCA и UCG, имеют анти-кодоны IGA, U*GA (где ^ — модифицированный U) и CGA; все они, включая тРНК y*GA, оказались строго необходимыми для трансляции in vivo, что указывает, по-видимому, на неспособность тРНК^д хорошо узнавать кодон UCA в естественных условиях. Действительно, до сих пор нельзя считать доказанным, что I одинаково хорошо спаривается с С, U и А в третьем положении кодона; и не исключено, что для кодонов, оканчивающихся на А, могут существовать свои изоакцепторные тРНК.

С другой стороны, имеются и противоположные указания, полученные в основном in vitro, что I в некоторых случаях (а также G и модифицированный U) может спариваться со всеми четырьмя основаниями в третьем положении кодона; во всяком случае, дрожжевая тРНКУа! с антикодоном IAC считывает все четыре валиновых кодона в бактериальной бесклеточной системе (хотя последнее может быть следствием не совсем нормальных условий in vitr\n происходить по тому же механизму, что и ложное кодирование— см. В. II.5). На основании таких опытов in vitro У. Лагерквист предложил гипотезу «два из трех», согласно которой для восьми несмешанных кодо-новых семей (Leu, Val, Ser, Pro, Thr, Ala, Arg и Gly) узнавание кодонов антикодонами их тРНК происходит только по первым\двум нуклеотидам, тогда как третий нуклеотид кодона участия в узнавании не принимает и может быть любым. Физическим основанием такого способа кодон-антикодонового узнавания могло бы быть то обстоятельство, что спаривание первых двух положений кодона с антикодоном особенно сильно в перечисленных случаях кодоновых семей, например, за счет участия G ? С и С * G пар и за счет предполагаемого стабилизирующего вклада пуринового основания во втором положении антикодона.

Другая группа несоответствий была обнаружена при изучении митохондриального кода и митохондриальных тРНК. Было найдено, что митохондриальные тРНК, содержащие немодифицированный U в первом положении антикодона, узнают все четыре кодона, имеющие общие два первых нуклеотида. Так, тРНКУа) с антикодоном UAC узнает кодоны GUU, GUC GUA и GUG; тРНКА1а -е антикодоном UGC узнает кодоны GCU, GCC, GCA и GCG. В тех случаях, когда нуклеотид в первом положении антикодона узнает только пуриновые нуклеотиды кодонов, U в митохондриальных тРНК оказался модифицированным. В тРНК бактерий и цитоплазматических тРНК эукариотических клеток U в первом положении антикодона,

|как правило, модифицирован. Возможно, немодифицированный U |в первом положении антикодона действительно хорошо спаривается |со всеми четырьмя основаниями, и лишь модификации ограничивают |его взаимодействия спариванием с пуриновыми нуклеотидами, т. е. правилами Крика. Не исключено, что некоторые модификации U могут ограничивать его узнавание одним А, как в примере с дрожжевой TPHKSer , имеющей антикодон U*GA.

Интересно отметить также, что в Е. coli имеется минорный вид тРНК11е , которая узнает только изолейциновый кодон AUA; в первом положении ее антикодона находится неидентифицированное производное С (а не U). Это еще раз говорит в пользу существования специальных антикодо/нов, узнаки гих только кодоны, оканчивающиеся на А.

Стереохимия кодон-антикодонового спаривания

Структура антикодоновой петли, описанная в A. IIL 2, характеризуется спиральным хрдом отрезка цепи, включающего три остатка антикодона и следующие за ним (по направлению к 3'-концу) остатки; параметры спирали близки к таковым одной цепи стандартной двойной спирали РНК, ее основания находятся в стэкинге, а три основания антикодона оказываются обращенными своими группами, ответственными за спаривание посредством водородных связей, наружу (см. рис. 20). Таким образом, антикодон готов образовать двуспиральный комплекс с комплементарной последовательностью без существенной перестройки своей пространственной структуры.

Если смотреть на L-образную молекулу тРНК вверх антикодоном с внешней стороны угла, то группы трех оснований антикодона, способные к спариванию посредством водородных связей, обращены более или менее по правую сторону от плоскости, содержащей обе ветви молекулы (см. рис. 22). Первое основание антикодона (положение нестрогого спаривания при кодон-антикодоновом взаимодействии) находится на самой верхушке антикодоновой ветви молекулы, а два других основания антикодона и два последующих основания петли спускаются от него по спирали, как винтовая лестница, слева вниз направо.

Когда антикодон* тРНК образует комплекс с мРНК, образующийся элемент двойной спирали будет иметь стандартное Уотсон — Криков-ское спаривание вниз от верху

страница 65
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
фитодизайн интерьера обучение сзао
плитка галлерея обнинск
стол тандем 2 я
обучение в программе автокад

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)