химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

А-участке рибосомы осуществляется посредством комплементарного кодон-антикодоно-цого взаимодействия. Это/Значит, что между кодоном и антикодо-иом должен образоваться комплекс с параметрами двойной спирали Уотсона—Крика (типа А-формы), существенными моментами которой являются антипараллельность цепей, образование стандартных пар оснований A*U, U-A, G-C и С ? G, скрепленных водородными связями, и межплоскостные взаимодействия (стэкинг) оснований. Если рассмотреть вышеприведенный пример с тирозиновой тРНК, то ее ИСХОДНЫЙ антикодон и мутационно измененный антикодон должны спариваться соответственно с тирозиновым кодоном и терминаторным кодоном следующим образом:

5' 3' 5' 3'

G • С С G

U A U А

А • U А • U

3' 5' 3' 5'

Гипотеза нестрогого соответствия при кодон-антикодоновом спаривании

Однако оказалось, что такое строгое каноническое спаривание оснований не является обидим правилом для взаимодействия первого остатка антикодона с третьим остатком кодона. Прежде всего было замечено, что если аминокислота кодируется двумя, тремя или четырьмя кодонами, то первые два нуклеотидных остатка кодонов всегда идентичны, а третий различается (см. рис. 3). Следовательно, аминокислота строго кодируется двумя первыми буквами кодона и менее строго — третьей. С другой стороны, было обнаружено, что рибосомы, программированные разными кодонами для одной и той же аминокислоты, могут связывать одну и ту же тРНК, т. е. тРНК может узнавать более чем один кодон. Например, одна и та же фенилаланиновая тРНК узнает как UUU, так и UUC. Анализируя эти и некоторые другие факты, Ф. Крик выдвинул гипотезу о неоднозначном спаривании первого нуклеотида антикодона с третьим остатком кодона; он предположил возможность нестрогого соответствия

(wobble) в этом положении. Это значит, что здесь, в дополнение к стандартному спариванию А • U, U ? A, G • С и С • G, а также I • С (I, являясь дезаминированным производным А, спаривается так же, как G), могут иметь место нестандартные (неканонические)^ пары, не сильно отличающиеся по геометрическим параметрам от стандартных. Такими парами могли бы быть А • G, G А и I ? A; G • U и I U; U * G; U • U, U • С и С ? U (рис. 91). Однако необходимо было принять во внимание следующие черты кодового словаря (см. рис. 3): 1) U и G в третьем положении кодона всегда эквивалентны с точки зрения кодовой специфичности; 2) А и G в третьем положении кодона, как правило (но не всегда), эквивалентны; 3) пиримидиновые нуклеотиды (U, С) и пуриновые нуклеотиды (A, G), по крайней мере иногда, не эквивалентны в третьем положении кодона.

По физическим соображениям Крик исключил пары AG и G ? А, так как такого рода взаимодействие привело бы к дегидратации 1ЧН2-группы гуанина, что крайне невыгодно энергетически. Далее, принимая во внимание вышеуказанные черты кодового словаря, он исключил возможность спаривания U ? U, U * С и С • U (иначе пиримидиновые и пуриновые нуклеотиды в третьем положении были бы всегда эквивалентны с точки зрения кодовой специфичности, что противоречило экспериментальным данным). В итоге получились следующие правила спаривания первого нуклеотида антикодона с нуклео-тидом в третьем положении кодона:

А спаривается с U; G спаривается с С и U;

I спаривается с С U

и А;

U спаривается с А и G;

С спаривается с G.

При этом уже было известно; что I действительно часто встречается в антикодонах тРНК и что А в первом положении антикодона вряд ли встречается, а скорее всего, всегда превращен в I посредством энзиматического дезаминирования. Все типы нестрогого спаривания оснований, предложенные Криком, в сравнении со строгим стандартным спариванием даньИт рис. 92 (см. цветную вклейку).

Если следовать гипотезе Крика, то не может быть отдельного смыслового кодона, кончающегося на А, для кодирования какой-то аминокислоты. Действительно, AUA вместе с AUU и AUC кодируют изолейцин, или, например, UUA вместе с UUG кодируют лейцин, но один UGA не кодирует никакой аминокислоты. Гипотеза предсказывает, что все три кодона изолейцина должны узнаваться одной тРНК с антикодоном IAU, а два указанных кодона лейцина—одной тРНК с антикодоном UAA:

tRNA

Не

5' 3'

I ? U А • U U • А

3' 5'

5' 3'

I • С А • U U • А

3' 5'

5' 3'

5'

I • А А • U U • А

3'

tRNA

5' 3'

U • А

А • U

А • U

3' 5'

5' 3'

U • G А • U А ? U

3' 5'

Далее, согласно гипотезе, когда аминокислота кодируется только двумя кодонами, I не может быть в антикодоне тРНК. Следовательно, гипотеза предсказывает, что в фенилаланиновых, тирозиновых, цистеиновых, гистидиновых, глютаминовых и глютаминиловых, аспара-гиновых и аспарагиниловых тРНК никогда не может быть I в первом положении антикодона.

Наконец, когда аминокислота кодируется четырьмя кодонами, для нее должно существовать не менее двух тРНК с разными антикодонами: либо одна для узнавания U и С, а другая —А и G в третьем положении кодона (соответственно с G и U в первом положении антикодона), либо одна для узнавания U, С и А, а другая — только G в третьем положении к

страница 64
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
спектакль скучная история
купить архивные стеллажи
клапан обратный 200
письма образцы содействие проведения

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(18.10.2017)