химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

8 видно, что место присоединения антитела указывает на район у основания L7 / Ы2-стержня на контактирующей поверхности |0S субчастицы. Следовательно, EF-G-связывающий участок расположен в этом районе.

Другой белок —EF-Тц—поступает на рибосому в виде комплекса Aa-tRNA • EF-TU • GTP. В составе такого комплекса он взаимодействует с рибосомой, и можно показать, что место его взаимодействия—50S субчастица. Присутствие EF-G на 50S субчастице препятствует взаимодействию EF-TU с рибосомой, откуда можно заключить, что EF-TU -связывающий участок совпадает или перекрывается с EF-G-связывающим участком. Как и в' случае EF-G, антитела против белка L7/L12, и только они, ингибируют взаимодействие BF-TU с рибосомой. Удаление белка L7 / L12 сильно уменьшает взаимодействие EF-TU с рибосомой, но не исключает его полностью, и EF-TU может выполнять свои ф; щии на рибосомах без белка L7/L12, хотя не так эффективно; следовательно, EF-TU, по-видимому, тоже связывается с 23S РНК.

Фактор инициации IF-2 и фактор терминации RF тоже конкурируют как с EF-TU, так и с EF-G за место посадки. Их взаимодействие с рибосомой также зависит от присутствия белка L7 / L12

и также полностью не исключается, когда белка L7 / L12 на рибосоме нет. Все это позволяет думать, что существует общность в присоединении всех факторов трансляции, использующих ГТФ в качестве эффектора, к рибосоме, и что рибосома имеет единый фактор-связывающий район вблизи L7 / Ы2-стержня на 50S субчастице.

3. КАТАЛИТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ

ГТФ аз а

Во всех случаях ГТФ связывается фактором трансляции (EF-TU, EF-G, IF-2, RF-2 или их эукариотическими аналогами) до его присоединения к рибосоме. Поэтому очевидно, что ГТФ-связывающий центр должен находиться на самом факторе. Однако гидролиз связанного ГТФ до ГДФ и ортофосфата происходит после присоединения фактора к рибосоме. Другими словами, для ГТФазной активности нужны как факторный белок, так и рибосома, в их комплексе. Присоединение фактора с ГТФ к рибосоме вызывает гидролиз ГТФ. Отсюда было бы логично предполагать, что ГТФазный центр формируется совместно факторным белком и рибосомой.

До сих пор, однако, окончательно не ясно, так это или нет. Сомнения в том, что это так, порождаются двумя группами фактов. Во-первых, в ряде опытов с фотоактивируемыми аналогами ГТФ (см. рис. 82,3) было показано, что если после образования комплекса рибосома • EF-G • GTP индуцировать химическую сшивку КТФ с окружающими группами, то атакуется преимущественно EF-G, но\не компоненты рибосомы, независимо от того, к какой части ГТФ прикреплена фотоактивируемая группа. Во-вторых, был найден агент—^антибиотик кирромицин (см. рис. 96),— который индуцировал собственную ГТФазную активность EF-TU, без рибосомы. Поэтому сейчас более принята точка зрения, что присоединение фактора к рибосоме активирует собственный ГТФазный центр фактора, а сама рибосома не имеет ни готового ГТФазного центра, ни какого-либо комплемента ГТФазного центра фактора.

Несмотря на указанные факты, все-таки пока нельзя исключать той возможности, что ГТФазный центр фактора не вполне завершен и какие-то компоненты рибосомы (возможно даже рибосомная РНК) принимают прямое участие в его завершении.

Пептидилтрансфераза

Главная каталитическая активность рибосомы, ответственная за весь синтез полипептидной цепи, есть ее пептидилтрансферазная активность. В транслирующей рибосоме реакция транспептидации протекает между пептидил-тРНК и аминоацилл-тРНК:

Pept (n)-tRNA' + Aa-tRNA" * tRNA' + Pept (и + l)-tRNA"

В этой реакции пептидил-тРНК является донорным субстратом, а аминоацил-тРНК — акцепторным субстратом.

Рис. 89. Антибиотик пуромицин (слева) как аналог аминоацилированного '-концевого аденозина аминоацил-тРНК (справа).

Однако рибосома может катализировать транспептидацию не обяза-льно только между этими природными субстратами. Антибиотик омицин оказался прекрасным низкомолекулярным акцепторным |убстратом реакции. Действительно, по своей химической природе он является аналогом аминоацилированного 3'-концевого аденозина моле-лы аминоацил-тРНК (рис. 89); его особенностями являются димети-ованная NH2-группа при 6-м атоме аденинового остатка, метилированная оксигруппа тирозина как аминоацильного остатка и §мидная связь вместо сложноэфирной между рибозой и аминоациль-Ёкм остатком. Добавление пуромицина к транслирующим рибосомам |Ёриводит к тому, что антибиотик как акцепторный субстрат реагирует 1 донорным субстратом в пептидилтрансферазном центре рибосомы:

Pept-tRNA + РМ * tRNA + Pept-PM

I

I'aKHM образом, пептидил оказывается переброшенным не на амино-адил-тРНК, а на низкомолекулярное соединение, не удерживаемое йрочно в рибосоме; в итоге пептидилпуромицин освобождается из рибосомы, т. е. пуромицин приводит к аборту растущего пептида.

Использование пуромицина сыграло большую роль в изучении иептидилтрансферазного центра рибосомы. Прежде всего, с его помощью удалось установить, на какой из двух рибосомных суб-Частиц локализован пептидилтрансферазный центр. Известно, что и

страница 60
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ремонт кондиционеров курсы в спб
системная склеродермия
бенгальские огни. театр русской драмы билеты
матрас 90 на 160 для ребенка 2 года

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.09.2017)