химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

ассмотреть рибосому в любой момент синтеза пептида в течение элонгации, то можно видеть, что она прикреплена к мРНК (к ее кодирующей части) и обязательно удерживает молекулу пептидил-тРНК (рис. 80). Эта пептидил-тРНК представляет собой растущий пептид, соединенный своим С-концом с тРНК, принесшей последний (к данному моменту) аминокислотный остаток в рибосому. Такая рибосома способна быть или стать компетентной в том, чтобы связывать молекулу амино-ацил-тРНК, соответствующую очередному кодону мРНК (рис. 80.1). Связывание аминоацил-тРНК приводит к ситуации, когда удерживаемая пептидил-тРНК и новосвязанная аминоацил-тРНК оказываются одновременно на рибосоме. Их расположение бок о бок и каталитическая активность рибосомы приводят к тому, что между ними происходит реакция транспептидации: С-конец пептидильного остатка от своей тРНК переносится на аминогруппу аминоацил-тРНК (рис. 80.11). В результате на рибосоме образуется новая пептидил-тРНК, где пептид^у длинен на один аминокислотный остаток со стороны С-конца, а также деацилиро-ванная тРНК, Чтобы рибосома снова могла быть способной связывать следующую аминоацил-тРНК, необходимо произвести некоторые перемещения в рибосоме, в результате которых освободится место для аминоацил-тРНК и установится следующий нуклеотидный триплет (кодон) мРНК (рис. 80. III); этот шаг называется транслокацией.

Итак, рабочий цикл рибосомы в процессе элонгации состоит из трех шагов — кодонзависимого связывания аминоацил-тРНК (шаг I), транспептидации (шаг II) и транслокации (шаг III). Связывание ами-ноацил-тРНК происходит с участием белка EF-TU, взаимодействующего с рибосомой, и сопровождается гидролизом молекулы ГТФ. Транспеп-тидация катализируется самой рибосомой. Транслокация происходит с участием другого белка, EF-G, и тоже сопровождается гидролизом ГТФ.

Согласно классической схеме имеются два участка связывания тРНК на рибосоме —так называемые А-участок и Р-участок. На стадии I аминоацил-тРНК в комплексе с EF-TU и ГТФ связывается с А-участком и расположенным там вакантным триплетом (кодоном) матрицы. Пептидил-тРНК расположена в этот момент в Р-участке. Связывание аминоацил-тРНК завершается гидролизом ГТФ на рибосоме и освобождением комплекса EF-TU • GDP и ортофосфата в раствор. На стадии II

Шиноацил-тРНК в А-участке реагирует с пептидил-тРНК в Р-участке, Шк что осуществляется перенос С-конца пептида на аминоацил-тРНК. Шперь удлиненная пептидил-тРНК (точнее ее остаток тРНК) занимает Н&участок, а образовавшаяся деацилированная тРНК — Р-участок. На ста-Кц Ш рибосома взаимодействует с EF-G и ГТФ, которые катализируют Щремещение пептидил-тРНК (ее остатка тРНК) вместе с кодоном матрицы из А-участка в Р-участок и освобождение деацилированной тРНК Щ Р-участка в раствор. По завершении этого ГТФ гидролизуется, и ifr-G, ГДФ и ортофосфат освобождаются из рибосомы. В результате ррова достигается состояние, когда пептидил-тРНК находится в Кучастке, а в А-участке установлен следующий кодон матрицы, и он |||тов воспринять следующую аминоацил-тРНК. Трансляция всей кодирующей последовательности матричного полинуклеотида и элонгация ррлипептида на рибосоме осуществляются повторением именно таких Щиклов. (Кстати, стадия инициации и стадия терминации трансляции Йредставляют собой не более, чем модификации представленного здесь рабочего элонгационного цикла —см. гл. В.VI и VIII.) | Таким образом, из рассмотрения рабочего цикла видно, что рибосома 1 процессе трансляции выполняет следующие функции: 1) связывание и ^держание мРНК; 2) удержание пептидил-тРНК; 3) связывание аминоацил-тРНК; 4) связывание белковых факторов трансляции; 5) участие в катализе гидролиза ГТФ; 6) катализ транспептидации; 7) комплекс внутририбосомных перемещений, именуемый транслокацией.

1 ФУНКЦИИ СВЯЗЫВАНИЯ

Связывание и удержание матричного полинуклеотида (мРНК-связывающий участок)

Уже давно известно, что среди синтетических полирибонуклеотидов

вакантная рибосома лучше всего связывает полиуридиловую кислоту,

на чем и было основано широкое применение поли(ТЛ) в качестве матрицы

в бесклеточных системах трансляции. Возможно, что отсутствие стабильной вторичной и третичной структуры в поли(и) является существенным фактором ее хорошего связывания с рибосомой. В случае природных мРНК имеются совершенно определенные предпочтительные

места на полинуклеотиде, с которыми могут связываться вакантные

рибосомы (см. гл. В.VI). В любом случае прочная сплошная двойная

спираль вряд ли может служить местом присоединения вакантных

рибосом. \

В то же время, рибосома в ходе трансляции (элонгации) проходит

вдоль всей кодирующей части мРНК и, очевидно, может удерживать ее

в любом участке полинуклеотидной последовательности. Здесь следует

указать, что рибосома в ходе трансляции расплетает матричный полинуклеотид, так что удерживаемый на рибосоме участок скорее всего

лишен собственной вторичной и третичной структуры. В транслирующей

рибосоме удержанию мРНК несомненно способствуют кодон-антикодоновые взаимодействия с тРН

страница 54
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
готовые баннеры распродажа
смета для установки информационного стенда уличного
ремонт кондиционера в машине по акции
усиленное основание для ортопедического матраса

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(18.12.2017)