химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

рминации трансляции. В этом случае связь между субчастицами ослабляется вследствие ухода лигандов (пепти-дил-тРНК и тРНК) и диссоциация, по-видимому, дополнительно еще и катализируется специальными белковыми факторами. Диссоциация рибосом на субчастицы после окончания трансляции матрицы —обязательный этап в их циклическом использовании в клетке (см. часть В).

2, РАЗВОРАЧИВАНИЕ СУБЧАСТИЦ

Если продолжать удалять Mg2+ из рибосомных частиц, то произойдет нарушение их компактности, т. е. разворачивание, без диссоциации белка от РНК Чтобы достигнуть разворачивания, было предложено два главных способа для удаления Mg2+ из рибосомных частиц: либо конкурентное вытеснение связанного Mg2+ высокой концентрацией одноЦалентного катиона (например, 1 М NH+) в среде, с последующим уменьшением ионной силы, либо прямое уведение Mg2+ комплек-сирующим агентом (например, этилендиаминтетраацетатом) при низкой ионной силе. Очевидно, что удаление связанного Mg2+ и низкая ионная Сила среды приводят к проявлению полиэлектролитных свойств рибосомной РНК. Вследствие возникающего электростатического отталкивания отрицательно заряженных фосфатных групп, сосредоточенных в относительно малом объеме частицы, компактная укладка РНК разрушается. Можно показать, что разрушаются в основном дальние взаимодействия, щ то время как большая часть вторичной структуры РНК сохраняется, при условии, если ионная сила не очень низка.

В то же время белки продолжают висеть на разрыхленной высокополимерной РНК, т. е. имеет место разворачивание рибонуклеопротеида. Сохранение многих РНК-белковых взаимодействий при разворачивании свидетельствует о том, что локальные места узнавания на РНК, в том числе элементы локальной пространственной структуры, необходимые для удержания белков, могут продолжать существовать после нарушения общей укладки, а также о том, что Mg2+ вряд ли играет решающую роль в связывании белков с РНК. Более того, уменьшение ионной силы, требуемое для разворачивания, может стабилизировать ионные взаимодействия основных групп белков с отрицательно заряженной РНК, которые несомненно играют важную роль в удержании белков в рибо-сомном нуклеопротеиде (см. B.V.3). Не исключено, что при разворачивании рибосомных частиц, особенно при интенсивном разворачивании, когда ионная сила очень низка и начинается разрушение спиралей, некоторые белки могут перераспределяться на цепи РНК и удерживаться неспецифически, за счет простых электростатических взаимодействий. (Следует оговориться, что некоторые слабо удерживаемые белки, а также 5S РНК, могут освобождаться из рибонуклеопротеида при разворачивании.)

Характерной чертой процесса разворачивания рибосомных субчастиц является то, что он носит кооперативный характер и проходит через определенные дискретные стадии. Проще всего следить за процессом разворачивания по уменьшению седиментационных коэффициентов частиц (уменьшение седиментационных коэффициентов сопровождается увеличением характеристической вязкости, уменьшением коэффициента диффузии и увеличением радиуса инерции). Когда связанный Mg2+ в значительной мере вытеснен из частиц, то постепенное уменьшение ионной силы среды приводит к следующей динамике изменений. Сначала исходные 50S и 30S компоненты превращаются непосредственно в 35S и 26S компоненты, соответственно; этот переход является скачкообразным, типа «все или ничего», и в промежуточных условиях обе формы, исходная и развернутая, могут сосуществовать на седиментацион-ной диаграмме (рис. 75). Затем при дальнейшем понижении ионной силы 35S и 26S компоненты так же скачкообразно переходят в 22S и 15S компоненты, соответственно. Последние ведут себя уже как типичные полиэлектролиты, полностью напоминая некомпактные формы 23S и 16S РНК; удаление солей из раствора приводит к их дальнейшему, теперь уже плавному, разворачиванию, сопровождаемому разрушением вторичной структуры и падением коэффициентов седиментации до значений около 5S в воде (рис. 75). Итак,

50S P^KO >35S резко , т плавно, ^ ^ , 30S Р?ЗК° , 26S Резк° , 15S плавно, ~5S

Схема разворачивания рибосомных частиц дана на рис. 76.

Открытие явления разворачивания рибосомных частиц (1963) впервые указало на ряд принципиальных черт структурной организации рибосом. Прежде всего, оно показало, что каждая рибосомная частица может рассматриваться как компактно свернутый рибонуклеопротеидный тяж-где роль ковалентно-непрерывного остова играет рибосомная РНК. Далее, стало ясно, что сворачивание этого рибонуклеопротеидного тяжа в компактную рибосомную структуру определяется прежде всего взаимодействиями внутри РНК, так как именно их нарушение приводит к разворачиванию. Теперь, зная, что РНК образует более или менее центральное ядро частицы, а белок локализован больше на периферии, можно проводить аналогию между сворачиванием рибонуклеопротеидного тяжа в компактную рибосомную частицу и сворачиванием полипептидной цепи в белковую глобулу; в обоих случаях свернутость тяжа означает сегрегацию двух химически различных фаз, одна из кот

страница 49
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
кресло 9950
банкетка ламинированная, 1006х350х420 цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(29.04.2017)