химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

пирали 45^46— 47 домена III 16S РНК. Исходя из локализации указанных районов РНК (см. предыдущий раздел), можно думать, что 30S субчастица осуществляет контакт с 50S субчастицей главным образом своей боковой лопастью («платформой») и головкой; выходы 16S РНК в этих местах, по-видимому, ответственны за взаимодействие с субчастицей-партнером.

В 23S РНК 50S субчастицы также можно указать участки, вовлеченные во взаимодействие с 30S субчастицей при их ассоциации. Они оказались сосредоточены главным образом в домене, образуемом последовательностью 2043—2625 (домен V). Интересно, что с этим же доменом

рзаимодействует, по-видимому, 5S РНК-белковый комплекс головки |0S субчастицы и белок L1 боковой доли 50S субчастицы. Очень вероятно, что именно головка и боковая доля 50S субчастицы осуществляют te ассоциацию с 30S субчастицей («головка к головке» и «боковая доля к боковой доле» —см. раздел Б.1).

В предыдущих разделах уже указывалось, что головка 50S субчастицы включает 5S РНК-белковый комплекс. Оказалось, что этот комплекс сам по себе обнаруживает способность взаимодействовать с 30S субчастицей. Это может служить указанием на то, что 5S РНК-белковый комплекс также вносит вклад в ассоциацию рибосомных субчастиц («головка к головке»).

; Роль отдельных рибосомных белков в ассоциации субчастиц изучена слабо. Исключать ее, однако, нельзя. Она может состоять как в стабилизации структур РНК, осуществляющих ассоциацию, так и в непосредственном вкладе в межсубчастичные контакты.

Давно известно, что абсолютная концентрация ионов Mg2+ в среде, требуемая для поддержания ассоциации рибосомных субчастиц, сильно зависит от функционального состояния рибосомы, и прежде всего от связанных с ней лигандов. Так, субчастицы в транслирующей рибосоме соединены особенно прочно, и для диссоциации требуется сильно понизить концентрацию Mg2+ в среде (вплоть до Ю-4 М или даже ниже). Транслирующие рибосомы в посттранслокационном состоянии диссоциируют, по-видимому, несколько легче, чем претранслокационные рибосомы. Помимо возможного изменения способа ассоциации самих субчастиц в различных функциональных состояниях, оказалось, что связанные тРНК сами вносят большой вклад в устойчивость ассоциированного состояния рибосомы. Разницу в устойчивости претранслокацион-ных и посттранслокационных рибосом, в частности, можно объяснить тем, что первые содержат две молекулы тРНК на рибосому, а вторые — одну. Вклад тРНК в стабилизацию ассоциации субчастиц можно понять: каждый тРНК-связывающий участок на рибосоме формируется центрами обеих субчастиц (см. последующие разделы), так что тРНК связывается с обеими, образуя дополнительный скрепляющий «мостик». В отсутствие лигандов (тРНК) рибосомные субчастицы скреплены относительно слабо. Во всяком случае, не транслирующие свободные 70S рибосомы Е. coli полностью диссоциируют уже при концентрациях Mg2+ ниже 5 мМ, а при более высоких концентрациях находятся в динамическом равновесии с субчастицами:

70S , ? 50S + 30S

Эукариотические 80S рибосомы гораздо устойчивее к понижению Mg2+ в среде.

Необходимо отметить также некоторые внешние факторы, как способствующие, так и противодействующие ассоциации рибосомных субчастиц (рис. 74). Уже говорилось, что увеличение концентрации одновалентных катионов (К+, NH4 и др.) всегда способствует диссоциации, и чем больше их концентрация, тем требуется больше Mg2+ для поддержания ассоциированного состояния. Здесь, несомненно, играет роль прямой конкурирующий эффект (вытеснение Mg2+ из рибосомы).

70S

Na+, Li + K*NH +

МОЧЕВИНА

Mg2tCa2 +

ПОЛИ АМИНЫ.

ЭТАНОЛ,

МЕТАНОЛ

30 S

+

50S

Однако наблюдается и интересная специфичность: Na+ и Li+ оказывают сильный диссоциирующий эффект даже в низких концентрациях. Для поддержания ассоциированного состояния рибосом Mg2+ в среде может быть полностью или частично заменен на Са2+, а также на Мп2+ и Со2+ (все это — катионы с близким ионным радиусом), в то время как Sr2+, Ва2+, Cd2+, Hg2+, Ni2+, Zn2+^ другие дву- и поливалентные катионы либо неэффективны, либо обладают диссоциирующим действием. Органические поликатионы, такие как диамины (путресцин, кадаверин) и полиамины (спермидин, спермин), стабилизируют ассоциацию и могут рассматриваться как мощные синергисты Mg2+; по-видимому, они всегда присутствуют в каком-то количестве в рибосомах, внося вклад в стабилизацию третичной структуры рибосомной РНК и в РНК-РНК-взаимодействия. Интересно, что синергистами Mg2+, могущими частично заменить его в среде для поддержания ассоциированного состояния рибосом, являются также многие шдг> растворимые органические^тжгтвори-тели, такие как метанол, этанол, диме-тилсульфоксид, и другие; их антидиссо-циирующее действие приблизительно пропорционально их гидрофобности. В связи с этим стоит сказать, что добавление этих же растворителей в среду оказалось очень эффективным для поддержания компактной структуры изолированной рибосомной РНК.

In vivo диссоциация 70S или 80S рибосом на составляющие субчастицы происходит только после те

страница 48
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
хранение старых вещей в москве цены
рекуператор канальный пластинчатый rec 70-40
купить штатные головные устройства для seat
03111513-0363

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.02.2017)