химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

В то же время, белок и РНК в рибосоме вовсе не взаимопере-мешаны. Высокополимерная РНК каждой рибосомной субчастицы самосвернута в компактную структуру той или другой формы (см. раздел II), и белки внутрь нее, по-видимому, не попадают. Следовательно, рибосомные белки должны располагаться преимущественно на компактно свернутой высокополимерной РНК. Это значит, что белки занимают преимущественно периферическое положение на ядре РНК.

Впервые этот принцип организации рибосомы был выведен И. Н. Сердюком и др. из экспериментов по измерению радиусов инерции (Rg) рибосомных субчастиц. Прежде всего, радиус инерции, измеренный методом диффузного малоуглового рассеяния рентгеновских лучей, оказался существенно меньше, чем можно было ожидать из размеров (объема) субчастицы, если бы она была однородно плотным телом. Отсюда следовал вывод, что электронно более плотный компонент частицы (РНК) локализуется преимущественно ближе к центру тяжести частицы, в то время как менее плотный компонент (белок) имеет тенденцию располагаться в среднем ближе к периферии. Далее, измерение радиусов инерции рибосомных субчастиц с помощью разных типов излучения (рентгеновские лучи, нейтроны, свет) показало, что чем больше вклад белкового компонента, по сравнению с РНК, в рассеяние (относительная рассеивающая доля белка растет в вышеуказанном ряду типов излучения), тем больше значение радиуса инерции частицы (рис. 62). Наконец, применение нейтронного рассеяния частиц в растворителях с разной рассеивающей способностью для нейтронов (разным соотношением Н2О и D2O) позволило прямо измерить радиус инерции РНК и белкового компонента in situ в отдельности. Дело в том, что Н2О и D2O сильно различаются по рассеивающей способности для нейтронов, а рассеивающие способности биологических макромолекул занимают промежуточное положение. Основываясь на этом факте, можно подобрать такие соотношения H2O/D2O в растворителе, когда рассеяния макромолекулы и растворителя будут равны, т. е. данный тип макромолекул будет «не виден» для нейтронов (скомпенсирован по контрасту). Экспериментально найдено, что нейтронное рассеяние белка скомпенсировано в 40^42% D2O, в то время как РНК не видна для нейтронов в 70% D2O. Соответственно измерения радиусов инерции рибосомных субчастиц в 42% D2O дают значения радиуса инерции только рибосомной РНК in situ, а измерения в 70% D2O показывают радиус инерции тотального белкового компонента частицы. Для рибосомной 50S субчастицы Е. coli эти значения оказались равны 6,5 нм и 10 нм для РНК и белка, соответственно (рис. 62), т. е. РНК в виде ядра сосредоточена преимущественно у центра, а белок в среднем занимает более периферическое положение. В случае рибосомной 30S субчастицы эта разница меньше —6,5 нм и 8,0 нм для РНК и белка, соответственно (рис. 62). Последнее понятно, так как сама 16S РНК 30S субчастицы хотя и меньше по массе, но и менее компактна по форме (менее изометрична), чем 23S РНК 50S субчас-тицы, а с другой стороны, белок 30S субчастицы может локализоваться между ветвями (лопастями) 16S РНК.

Сердцевинное положение РНК и более периферическая локализация белков в рибосомных частицах может быть продемонстрирована также с помощью специальной техники электронной микроскопии, где частицы погружены в среды с разной электрон-рассеивающей / плотностью. Здесь используется тот же принцип контрастирования, что и в случаях диффузного рассеяния в растворе. Так, когда частицы погружены в глюкозу, то электрон-рассеивающие плотности среды и белкового компонента оказываются уравненными и видна только РНК. В других средах видны как белок, так и РНК. Этим методом удалось подтвердить как тот факт, что РНК образует центральное ядро в рибосомной частице, так и многочисленные указания, что в то же время РНК далеко не вся покрыта белками, а в ряде мест образует поверхность частицы.

Следует отметить, что ядро РНК в рибосомной частице является плотным, т. е. степень свернутости РНК in situ высока. Так, из радиуса инерции и кривой рассеяния следует, что объем РНК в 50S субчастице составляет всего около 2 • 103 нм3; это значение всего в два раза больше «сухого» объема РНК. То же верно для 16S РНК в 30S субчастице. Другими словами, плотность упаковки РНК в рибосомной частице оказывается приблизительно такой же, как плотность кристаллической упаковки гидратированных спиралей или тРНК.

2. ТОПОГРАФИЯ БЕЛКОВ

Когда известно сердцевинное положение рибосомной РНК, детальное поверхностное распределение белков, или топография белков, является следующим шагом в познании четвертичной структуры рибосомы. Разработан целый ряд экспериментальных подходов для изучения топографии белков.

Определение соседствующих белков

Некоторые сведения о белках-соседях можно извлечь уже из данных о местах связывания белков на первичной и вторичной структуре рибосомной РНК (см. раздел III, 5). Действительно, если места посадки каких-то белков находятся совсем рядом на РНК, то, очевидно, эти белки являются соседями на рибосоме. Например, в приводившемся выше случае бе

страница 42
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стул эвелина фабрика виста
концептуальные наклейки москва 2017
скамейки садово парковые
мебель для кинозалов

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.04.2017)