химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

мплексе. Эукариотическая 5,8S РНК, представляющая собой структурный гомолог 5'-концевой последовательности прокариотической 23S РНК, вступает в комплекс почти с тем же набором белков: L5, L6, L7 и L18. В результате может быть образован единый комплекс, содержащий 5S РНК, 5,8S РНК и белки L5, L6, L18 и др. Этот эукариотический комплекс обладает функциональной активностью: он может связывать тРНК.

Особый интерес представляют, конечно, взаимодействия рибосомных белков с высокополимерными рибосомными РНК (16S и 23S РНК прокариот или 18S и 28S РНК эукариот), ибо они представляют собой основной ковалентный каркас и структурное ядро рибосомных субчастиц. По-видимому, большинство рибосомных белков контактируют и так или иначе взаимодействуют с высокополимерными рибосомными РНК. Однако среди них можно выделить специальные «сердцевинные» РНК-связывающие белки, которые прочно взаимодействуют с соответствующей рибосомной РНК, более или менее независимо от других белков. Такими белками малой (30S) рибосомной субчастицы Е. coli, независимо вступающими в комплекс с 16S РНК, являются S4, S7, S8, S15, S17 и S20. Каждый из них связывается только со специфическим местом на 16S РНК, узнавая его нуклеотидную последовательность и пространственную структуру. Эту последовательность можно выявить таким путем: изолированный белок добавляется к рибосомной РНК, в результате чего образуется специфический белок-РНК-комплекс; комплекс переваривается рибонуклеазой, так что негидролизованной остается лишь та часть нуклеотидной последовательности, которая закрыта белком; эта защищенная последовательность определяется и, таким образом, идентифицируется. Другой метод локализации белков на первичной структуре рибосомной РНК — ковалентная сшивка (например, фотоиндуци-рованная) белка с РНК непосредственно в составе рибосомы, с последующим удалением несшитых белков, перевариванием РНК с помощью РНКазы и идентификацией сшитого олигонуклеотида. Расположение мест связывания вышеуказанных шести белков вдоль цепи 16S РНК схематически показано на рис. 59, а. Видно, что белки S4 и S20 (а также S17, не показанный на рисунке) комплексируются в районе 5'-концевой трети 16S РНК (домен I), белки S8 и S15 взаимодействуют с серединой 16S РНК (домен II), а белок S7 имеет место посадки в районе 3'-концевой трети цепи этой РНК (домен III).

Можно указать районы вторичной структуры 16S РНК, узнаваемые независимо связывающимися белками. Белок S8 узнает, связывает и защищает от нуклеаз длинную составную спираль 25—26 в домене II (см. рис. 42). Белок S15 занимает непосредственно соседнюю, по направлению к З'-концу РНК, длинную составную спираль 28—29—30. Белок S4 узнает и связывает шпильку, включающую спирали 20

16S РНК

II

S20

T S6,S6,SI5,S18 t S7,S9,SI0,S13,SI9

LH ВГЦЯ~-ВГ~ —И- — ?— 11 -G ,АГД F

*S4'

S8 SI5

S7

23S РНК

I II

L24 L4,LI0,L7/LI2

5' I I I ??— 11

5SPHK-L5,LI8,L25

З' 1 1 1 1 —[| |~Cr^-L23

VI V IV

б

Рис. 59. Схема расположения мест связывания «сердцевинных» рибосомных белков вдоль цепей рибосомных 16S РНК (в) и 23S РНК (6) (по S. Mizushima, М. Nomura, Nature, 1970, v. 226, p. 1214-1218; R. A.Zimmermann, in: Ribosomes, N.-Y.: Cold Spring Harbor Laboratory, 1974, p. 225-269; R. A. Zimmermann, In: Ribosomes : Structure, Function, and Genetics, Balti-morre: University Park Press, 1980, p. 135-169):

римскими цифрами обозначены отрезки РНК, образующие соответствующие структурные домены

и 21, и, по-видимому, основания двух непосредственно смежных спиралей 2 и 18 (одна из которых — черешок домена I); стабилизируя компактную структуру всего домена I, белок S4 защищает от нуклеаз гораздо более протяженные районы цепи. Белок S7 узнает и связывает район домена III, куда сходятся несколько спиралей — 39, 40, 52 и 54-55.

Белками, независимо и специфически связывающимися с определенными участками рибосомной 23S РНК Е. coli, являются LI, L2, L3, L4, L6, L9, Lll, L20, L23, L24 и некоторые другие, а также пентамерный комплекс (L7 / Ы2)4 • L10. Схема расположения мест связывания некоторых белков вдоль цепи 23S РНК дана на рис. 59,6.

Другие рибосомные белки, взаимодействующие с рибосомной РНК, требуют для образования достаточно прочных комплексов с ней также и присутствия хотя бы одного или нескольких «сердцевинных» РНК-связывающих белков. Здесь возможны два случая: либо соб

16S РНК

Ш

H

S9 S13 • S19

1\ *

S10 = S14

Рис. 60. Группа взаимозависимых рибосомных белков, удерживаемая в районе З'-проксимального домена (III) 16S РНК (по S. Mizushima, M. Nomura, Nature, 1970, v. 226 p. 1214-1218:

стрелки указывают направление, в котором один компонент (РНК или белок) оказывает стимулирующее действие на связывание другого компонента (белка); жирными стрелками обозначены сильно выраженные эффекты, тонкими — менее выраженные

ственного взаимодействия белка с РНК недостаточно для образования прочного комплекса, и оно должно быть подкреплено белок-белковым взаимодействием с предварительно связавшимся белком, либо пред

страница 40
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
обучение слесарь монтажник ставрополь
lorenza spain люстры
курсы 1с для кладовщика
клапан трехходовой simex vxp 45.32-16

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)